高级植物生理学

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1、植物成花机理及其调控研究在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。成花过程三阶段：1成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长——决定花芽分化的可能性。2成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。3花器官的形成——决定花器官的数量和质量。一、成花诱导Juvenility幼年期幼年期任何处理都不能诱导开花，幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。幼年期花熟状态低温、光周期植物开花花熟状态是开花前必须达到的生理状态。故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素。通常基部幼年期，顶部成熟期——

2、具备开花特性幼年期缩短：1长日照处理；2嫁接；3赤霉素Gas处理Vernalization春化作用1低温：各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0-10℃，最有效的春化温度是1-7℃。2生长阶段：大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。3部位：感受低温的部位：茎尖端的生长点。4刺激传导：许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质-春化素，但至今尚未分离出这种物质。天仙子春化素可通过嫁接传导，菊花则不行。1.1春化作用与核苷酸的合成有关（尿嘧啶，尿苷酸）1.2春化作用的前期需要O2和糖（

3、加糖时间越长，抽穗越少；缺氧时间越长，抽穗越多。0-7周）1.3呼吸抑制剂可阻止春化，说明春化与有氧呼吸和氧化磷酸化有关。1.4春化作用后期与大量的核酸合成有关1.5GA处理和春化对成花的差异，GA处理植株茎伸长春化作用机理：前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化）高温中间产物分解（解除春化）2与春化作用有关的基因拟南芥：fca——迟花；vrn——对春化无应答；vrn1,vrn2——低温应答基因，fy,fpa,fve,fca,fe——对春化敏感基因。春小麦：vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,其中vrn203反义突变对春化不敏感光周期（photoperiodis

4、m）1暗期对开花的影响2光周期的基因调控光敏素（Phytochroms）：PhyA(编码光不稳定形式光敏素基团)促进开花基因，拟南芥（LDP）突变体phyA，在SD下延迟开花。PhyB(编码光稳定形式光敏素基团)抑制开花基因；无论在LD或SD下，拟南芥突变体均早花。PhyC,PhyD,PhyE均为抑制开花基因；在不同的植物中类型不一。PhyF在番茄中发现。其他因素：HY1、HY2:合成生色团，突变在LD和SD下均促进开花。CRY1（原HY4蓝光受体）促进开花。CRY2：蓝光受体，促进开花。与CRY1有50%同源，主要集中在N端与光裂解酶同源区。CO、GI、FHA、FD、FE等基

5、因：促进长日下开花。Ely3在短日、长日下均提早开花。二、成花机理植物成花决定态(floraldeterminationstate)：指植物在完成花诱导后，具备分化花芽能力但尚未开始花芽分化所处的时期。1特征：(1)全或无(allornone)现象：细胞的成花决定态则具有全或无特性，这种细胞在分生组织达到一定数量时就成花，少于一定数量时分化叶、节和节间。(2)植物成花决定态的时空调节：开花前主茎长出特定数量的叶和节，腋芽，腋芽开花=长出腋芽的主茎节数+芽的节数；一个长夜诱导的牵牛24h后茎尖不成花，36h茎尖成花。(3)花序决定态，花序决定态和花的决定态可以分开。(4)各器官相

6、互作用对植物成花决定态的影响：顶端优势抑制腋芽成花决定态；根促进营养生长抑制成花决定态。(5)成花决定态的稳定与逆转：完整植株不易逆转，离体组织易逆转。2成花基因(1)调控植物感受环境信号的基因：豌豆：DNE、SN控制成花抑制物合成，PPD控制其水平，E、HR不同反应期DNE、PPD、SN表达，gi、fsd参与成花刺激物合成。(2)调控植物花序分生组织的基因：TEL控制分生组织基因表达，促进花序分生组织的形成，抑制花分生组织特异性基因（LFY）表达；AGL8花序分生组织中表达，被EMF所抑制。(3)调控植物花分生组织特异性形成的基因：LFY花分生组织上形成，引起AP1和CAL表

7、达，编码一个发育程序；AP1外两轮花器特异性控制基因，单独就能使花序分生组织变为花分生组织，异位表达可抑制TEL活性，在TEL上游，AP1和LFY双突变使花成为花序；CAL花分生组织上特异性，在AP1后，促进AP1表达；UFO参与花分生组织决定的调节，参与花器官模式的建立；CLV1维持花分生组织的特异性。(4)花器发育基因：AP2，外两轮花特异性；AG内两轮花特异性，有MADS序列。(5)MADSbox基因4成花机理(1)成花素假说（柴拉轩）：适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物——成花素