大麦胚乳表层细胞的发育

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1、大麦胚乳表层细胞的发育学生：戴云霞专业：植物学导师：王忠教授1引言胚乳是由受精极核发育起来的营养组织，不但在植物个体发育上具有重要的意义，而且在谷类作物中，胚乳是籽粒的主要组成部分，是人类粮食、禽畜饲料和食品工业原料的主要来源。胚乳细胞的发育状况决定着籽粒的产量和品质，因此，对胚乳发育的研究不但具有理论价值，而且具有经济效益。　　目前对于胚乳发育的研究多集中在被子植物上。被子植物的胚乳是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或次生核受精后的初生胚乳核发育而成的，在一般情况下，它是3个单倍体细胞结合的产物。虽然胚乳发育

2、可分成三种类型：核型、细胞型、沼生目型，但被子植物中最普遍的胚乳发育形式为核型。胚乳游离核期细胞化期生长分化期成熟期原初胚乳核经历数轮分裂而胞质不分裂，形成由许多游离核在中央细胞中靠边缘排列的合胞体。胞质开始分裂，由四周逐渐向中央液泡推进，直至胚乳完全细胞化。胚乳细胞分化为糊粉层细胞、胚乳传递细胞和淀粉胚乳细胞，同时伴随着营养物质的积累。核型胚乳的发育各类胚乳细胞发育成熟。胚乳传递细胞糊粉层细胞内胚乳细胞“池”胚乳表层细胞发育的状况对胚乳发育过程中营养物质合成与积累至关重要。以往关于禾谷类胚乳表层细胞的发育研究多集

3、中于小麦、玉米和水稻等材料上，而关于大麦胚乳表层的研究较少且不是很深入，很多问题没有搞清楚。基于上述胚乳发育中存在的问题和前人研究的基础，本研究以大麦为材料，利用透射电镜观察胚乳组织中由胚乳表层细胞转化成糊粉层细胞的详细过程。同时观察花后不同天数的大麦颖果中胚乳传递细胞的超微结构，探明胚乳传递细胞的发生、分化和衰亡的过程和规律，进而深化胚乳表层细胞的研究，阐明谷物胚乳发育、转化和充实的规律，为谷物生产提供理论和方法。供试大麦品种为沪1154。田间分期播种。采用挂牌与点颖相结合的方法来准确标记颖花的开花日期和颖果发育

4、的时间。2试验材料与方法2.1试验材料(1)颖果发育的观测主要是测定鲜重、干重、相对含水量和呼吸速率。(2)细胞成分和酶的组织化学鉴定主要染色剂为：I2-KI和TTC。(3)组织和细胞结构观察光镜、透射电镜和扫描电镜观察。2.2研究方法3实验结果与分析果皮：外果皮呈长方形，最后成为仅剩角质化细胞壁的残体。中果皮富含质体。内果皮细胞不发生细胞分裂的，仅纵向伸长。种皮：外珠被受精后即退化，内珠被细胞分裂后伸长，形成种皮的外层；珠心表皮细胞在扩大生长后内含物也被消化，形成种皮的内层。3.1.1颖果的色泽变化与颖果皮层的

5、发育图版1大麦颖果皮层发育的图示3.1大麦颖果各部分的生长3.1.2颖果的形成与灌浆成熟版图2大麦颖果发育的图示色泽：绿色→黄色→黄褐色。外形：花后10天，长度最大;宽度居中,在22天宽度达到顶点;厚度花后26天达到最大。内部：透明、汁液较多→白色、固体状态→呈蜡质状，中间发白。图1颖果鲜干重及相对含水量变化的图示3.1.2颖果的形成与灌浆成熟3.1.3颖果呼吸速率和细胞活性的变化图2颖果呼吸速率变化的图示图版3颖果剖面被TTC的染色反应情况3.1.4颖果中淀粉的积累动态图版4颖果剖面被I2-KI的染色反应情况3.

6、1.5颖果中的输导组织及其发育图版5大麦颖果背部输导组织发育的图示3.2大麦胚乳表层细胞的发育发生期（花后3～4d）增殖期（花后5～7d）分化期（花后8～17d）功能期（花后15～25d）成熟期（糊粉层细胞）或衰亡期（胚乳传递细胞）（花后26～33d）根据胚乳表层细胞的发育特点,可将其分为五个时期：花后3～4d，胚乳游离核进入细胞化期(从胚囊外围向内部渐次扩展)，即处于胚囊外层的游离核间最先产生细胞壁，形成一层无内切向壁的“开放性”细胞，然后再通过平周分裂。在胚囊周缘分隔出一层完整细胞，即胚乳表层细胞原。3.2.1

7、胚乳表层细胞的发生期图版6花后3天大麦颖果横断面显微结构3.2.2胚乳表层细胞的增殖期图版7大麦颖果横断面的显微结构由表层细胞原分裂产生的向内的细胞成为胚乳细胞，而处于外层的细胞自我保留，仍为胚乳表层细胞原，直至胚囊被胚乳细胞充满。3.2.3胚乳表层细胞的分化期3.2.3.1糊粉层细胞的分化过程图版8大麦糊粉层细胞的显微结构图版9大麦糊粉层细胞的超微结构3.2.3.2胚乳传递细胞的分化过程图版10大麦胚乳传递细胞的显微结构胚乳传递细胞的细胞壁纤维排列松散，靠近细胞壁的胞质中有许多高尔基体，有被小泡，形状不一的团网状

8、物质。胚乳传递细胞的细胞质中有相当数量的的线粒体、粗糙内质网、核糖体和不同形状的液泡，液泡膜明显，某些液泡中有絮状或块状黑色物质，有少量的脂肪体。图版11大麦胚乳传递细胞的超微结构3.2.4胚乳表层细胞的功能期图版12大麦糊粉层细胞与胚乳传递细胞的显微结构3.2.5成熟期或衰亡期（1）糊粉层的成熟期图版14大麦糊粉层细胞的显微结构花后26d，胚乳传递细胞的壁