代谢网络中碳架物质流的调动

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1、第三节代谢网络中碳架物质流的调动2021/9/261张星元：发酵原理处于一定环境条件下的微生物培养物中，参与代谢的物质在代谢途径（网络）中按一定规律流动，形成微生物代谢的物质流。2021/9/262张星元：发酵原理代谢物质的流动过程是一种类似“流体流动”的过程，它具备流动的一切属性，诸如方向性、连续性、有序性、可调性等等，并且可以接受疏导、阻塞、分流、汇流等“治理”，也可能发生“干枯”和“溢出(泛滥)”等现象。此外，还有流速和流量等问题。2021/9/263张星元：发酵原理化能异养型微生物以有机化合物为碳源和能源。因此，在讨论化能异

2、养型微生物代谢流动时，首先抓住碳元素代谢这个主要矛盾，研究微生物细胞的碳架物质流。2021/9/264张星元：发酵原理4.3.1碳架物质在代谢途径（代谢网络）中的流动4.3.2微生物的代谢流及其治理2021/9/265张星元：发酵原理4.3.1碳架物质在代谢途径（代谢网络）中的流动在典型的工业发酵过程中，微生物的代谢流包括营养物质进入细胞、代谢中间物（碳架物质）在代谢途径中的流动和代谢产物从细胞进入环境这样顺序发生的过程。2021/9/266张星元：发酵原理4.3.1.1有机化合物的组成元素及它们各自在生命活动中的作用（略）2

3、021/9/267张星元：发酵原理4.3.1.2碳架物质在代谢途径中的流动以代谢流动的观点加深对代谢网络的认识：碳架物质在网络的有关途径中流动，从原料到终端产物碳架物质流经的路径叫做载流路径。2021/9/268张星元：发酵原理4.3.1.3典型工业发酵的工作模式典型的工业发酵要从发酵液中获得微生物的代谢产物，也就是要让原料有机化合物在微生物细胞的有关的代谢途径（载流路径）中流动的过程中，转化成工业发酵的目的产物，最后目的产物分泌出细胞。2021/9/269张星元：发酵原理Workingpatternofcell-machineinI

4、ndustrialFermentation工业发酵细胞机器的工作模式2021/9/2610张星元：发酵原理上图中，白色椭圆代表细胞的界面，界面包围部分是细胞机器，界面外侧是细胞机器所在的环境。带箭头的黑线代表典型的工业发酵的细胞机器的载流路径。N代表营养物质，P代表目的产物。2021/9/2611张星元：发酵原理4.3.2微生物的代谢流及其治理2021/9/2612张星元：发酵原理我们曾从热力学的角度把微生物看作远离平衡状态的不平衡的开放体系；我们曾借助电学的知识来讨论生物氧化和代谢能的问题；我们曾借用互联网的概念来讨论代谢网络的延伸

5、问题；在这里我们要借用流体力学的常识来分析微生物细胞的代谢流。2021/9/2613张星元：发酵原理如果把碳架物质流看作水一样的流体，那么按照工业发酵的工作模式，就可把微生物活细胞看作是有一个总的进水口和一个总的出水口的、包含特定的管道网的大容器，组成管道网的管道有粗有细，管道网的管道有分支、有交叉，有可控的阀门。代谢物质流就如同自来水一样在管道和阀门的控制下流进和流出细胞，形成代谢流。2021/9/2614张星元：发酵原理在这个认识的基础上，结合代谢能支撑假说和代谢网络假说的内容，讨论微生物的代谢及代谢流的变动性；结合本章（代谢调节

6、的3个子系统）的内容，讨论代谢流对环境条件的响应和代谢流治理的可能性。最后还要讨论有关代谢节点的刚性的问题。2021/9/2615张星元：发酵原理微生物的代谢途经的变动性和可调节性，不但是代谢流飘移的内在原因，而且也是人工控制代谢流的生物学根据。工业发酵中，人的主观能动作用表现在对代谢流的治理上。治理的直接的目的是让微生物细胞过量合成（overproduction）人们所需要的代谢产物。2021/9/2616张星元：发酵原理4.3.2.1碳架物质在代谢网络中流经的分支处及各分支的流量分配4.3.2.2过量合成与微生物的异常代谢4.

7、3.2.3溢出代谢4.3.2.4代谢流治理的可能性和现实性4.3.2.5代谢网络的刚性2021/9/2617张星元：发酵原理4.3.2.1碳架物质在代谢网络中流经的分支处及各分支的流量分配我们把代谢网络中代谢途径的交叉点叫做代谢网络的“节点”，实际上它们是碳架物质在代谢网络中流经的代谢中间物。初级代谢网络的中心板块上的12种前体代谢物是当然的节点，而且还是代谢途径的分流或汇流处。2021/9/2618张星元：发酵原理节点处不论发生汇流还是分流，都存在流量分配的问题。这个分配既与遗传因素有关，又与条件因素有关。不同微生物物种的代谢途径基

8、本一致，因此，可在微生物学有关工具书查到有关的途径；而代谢调节机制并不完全一样，不一致的情况可在有关论文或综述中找到。2021/9/2619张星元：发酵原理在生物化学中，早有一套描述代谢途径的调节机制的方法，例如，用一个