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1、植物耐盐基因工程研究进展盐害是影响植物生长和作物产量的主要因素,是世界上作物减产的主要原因,盐害导致平均亩产降低50%以上。世界上盐碱土的面积很大,约有4亿公顷,占灌溉农田的1/3。在气候干燥的半干旱、干旱地区由于降雨量少,蒸发剧烈,盐分不断积累;海滨地区由于海水倒灌造成土壤含盐量增加。我国盐碱土主要分布于西北、华北、东北和滨海地区,随着大棚面积的逐年增长和栽培年代的推移,土壤盐渍化日趋严重[1]。 盐害限制植物细胞从土壤中吸收水分,引起渗透胁迫,还使植物细胞中的离子浓度增加从而产生离子胁迫。植物为应对不利于生存和生长的环境有很多保护机制,可以防止水分流失和离子毒性[2
2、]。目前已开发了很多可用于提高植物耐盐性的基因工程方法[3]。本文对近年来植物耐盐性的基因工程研究做一个简要总结。 1 利用植物信号传导蛋白基因提高植物耐盐性 植物应答逆境,会产生一系列信号过程,包括Ca2+介导的信号应答和乙烯信号应答等,这就需要多种蛋白激酶的参与。Ca2+在植物适应环境及发育过程中是一个重要的信使,钙联蛋白的感受蛋白分子可以检查和传导细胞间的Ca2+信号[4,5]。乙烯对植物生长和发育的多个方面有重要影响,乙烯信号途径在盐胁迫条件下对植物有一定的保护作用[6]。近年来的研究结果说明过量表达Ca2+介导的信号应答和乙烯信号应答途径的一些蛋白激酶[4~1
3、3]可以提高转基因植物的耐盐性。 1.1 过量表达盐敏性途径相关基因增加转基因植物的耐盐性 过度盐敏性(saltoverlysensitive,SOS)途径中包括三个蛋白组分SOS1,SOS2,SOS3。sos3基因编码一个EF手型Ca2+感受器(SOS3),SOS3可以激活Ser/Thr蛋白激酶SOS2,SOS1是一个定位在胞膜上的Na+/H+泵,sos1也是SOS2和SOS3复合体的下游目的基因[7]。其中,SOS2也叫蛋白钙调神经磷酸酶B样蛋白(calcineurinB-like,CBL)家族,是植物特有的一类Ca2+感受蛋白,调控一种蛋白互作激酶家族(calci
4、neurinB-likeinteractingproteinkinase,CIPK)基因的表达[4]。 研究了水稻基因组的突变钙调神经磷酸酶B样蛋白互作激酶(CIPKs)基因(OsCIPK01-OsCIPK30)对多种非生物胁迫的转录应答,结果说明有20个OsCIPK基因受到干旱、盐害等胁迫因素诱导。为寻找对胁迫耐受改良有用的胁迫应答基因,他们在水稻中以玉米泛素启动子控制,过量表达了三种CIPK基因(OsCIPK03,OsCIPK12,OsCIPK15)。在寒冷和干旱的胁迫下,过度表达CIPK03和CIPK12的植物累积脯氨酸和可溶性糖的含量明显比野生型高,脯氨酸合成酶
5、和转运蛋白基因表达水平也比野生型高。这三种基因的过量表达明显增加了转基因水稻对盐胁迫的耐受性。 ZmCBL4是从玉米中克隆的新的CBL基因,Wang等[8]利用35S启动子在拟南芥液泡中过量表达ZmCBL4,发现它不仅能够互补拟南芥sos3突变体对盐的超敏性,而且能够提高野生型拟南芥在发芽和幼苗阶段对盐的抗性。 1.2 过量表达乙烯应答相关基因增加转基因植物的耐盐性 Khan等[9]发现乙烯参与了水稻对盐害的胁迫应答。烟草有两种乙烯受体,由nthk1和nthk2两种基因编码,在Mn2+和Ca2+存在时,NTHK1(I型乙烯受体)具有Ser/Thr激酶活性,NTHK2(I
6、I型乙烯受体)具有Ser/Thr激酶及His激酶活性。 NTHK1基因(Nicotianatabacumhistidinekinase1)编码烟草组氨酸激酶1,Cao等[6]用双35s启动子控制使其在拟南芥中表达,发现NTHK1基因的过表达可以激活盐应答基因AtERF4和Cor6.6的表达,并且转基因后NTHK1mRNA在盐胁迫下积累,而且在盐胁迫下,转NTHK1基因植物的表型、电解质渗透和根生长情况都 优于对照植物。 Gao等[11]在水稻研究植物耐盐性改良中,用CaMV35s启动子控制过表达番茄乙烯应答因子ERF(ethyleneresponsefactor)蛋白基
7、因TERF1,发现转基因植物对干旱和高盐胁迫的耐受增强,而且TERF1能够有效调控其他胁迫相关功能基因Lip1、Wcor413-1和OsPrx的表达。 Lee用CaMV35s启动子控制在马铃薯中过表达乙烯应答元件结合蛋白StEREBP1(Ethyleneresponsiveelementbindingprotein)基因,在长时间75mmol/LNaCl处理下后转基因植物仍能正常生长,他们认为StEREBP1是参与植物盐胁迫应答的一个功能性转录因子[12]。 JERF3(jasmonateandethylene-responsivefac
