线粒体与过氧化物酶体

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1、7.线粒体与过氧化物酶体  7.1线粒体的形态结构   7.1.1线粒体的发现与功能研究   7.1.2线粒体的形态结构  7.2线粒体的结构与化学组成   7.2.1线粒体的结构   7.2.2线粒体膜通透性   7.2.3线粒体各部分的化学组成和特性   7.2.4线粒体内膜的主动运输系统  7.3导向信号与线粒体蛋白定位   7.3.1蛋白质寻靶和蛋白质分选   7.3.2线粒体蛋白转运   7.3.3线粒体蛋白转运的实验研究  7.4线粒体的功能----氧化磷酸化作用   7.4.1真核细胞中的氧化作用   7.4.2呼吸链与电子传递   7.4.3氧化磷酸化:ATP形成机制  7.5

2、线粒体的遗传、增殖和起源   7.5.1线粒体遗传   7.5.2线粒体的增殖与起源  7.6过氧化物酶体   7.6.1过氧化物酶体的发现及所含酶类   7.6.2过氧化物酶体的功能   7.6.3过氧化物酶体生物发生 学习指导录像 7.线粒体与过氧化物酶体细胞的生存需要两个基本的要素∶构成细胞结构的化学元件和能量。生物从食物中获取能量,根据对氧的需要情况分为两种类型∶厌氧的,即不需要氧;好氧的,即需要氧的参与。在真核生物中,需氧的能量转化过程与线粒体有关,并且伴随着一系列的化学反应;而在原核生物中,能量转化与细胞质膜相关。线粒体(mitochondrion)是1850年发现的一种细胞器,1

3、898年命名。是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所(图7-1)。过氧化物酶体是细胞内另一个需要氧的细胞器,不过过氧化物酶体需要氧不是用于ATP的合成而是用于有毒物质的氧化,对线粒体具有氧调节作用。图7-1线粒体结构及功能示意图 7.1线粒体的形态结构线粒体是能够在光学显微镜进行观察的显微结构,它具有渗透性,在低渗溶液中会膨胀,而在高渗溶液中能够收缩。 7.1.1线粒体的发现与功能研究人们对线粒体的研究有一个多世纪的历史。●1850年,德国生物学家RudolphKölliker第一个发现线粒体,并推测∶这种颗粒是由半透性的膜包被的。●1898年对线粒体进行命名。●1900年,LeonorMi

4、chaelis用染料Janusgreen对肝细胞进行染色,发现细胞消耗氧之后,线粒体的颜色逐渐消失了,从而提示线粒体具有氧化还原反应的作用。后又经过几十年的研究,逐步证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化的作用,从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的主要部位。从线粒体的发现和功能鉴定的简史,你有何体会?7.1.2线粒体的形态结构■线粒体的形态和分布●大小:线粒体的形状多种多样,一般呈线状(图7-2),也有粒状或短线状。图7-2电子显微镜观察的蝙蝠胰腺细胞线粒体●数量:在不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大,但在同一类型的细胞中数目相对稳定。有些细胞中只有一个线粒体,有些则有几十

5、、几百、甚至几千个线粒体。●分布在多数细胞中,线粒体均匀分布在整个细胞质中,但在某些些细胞中,线粒体的分布是不均一的。线粒体较多分布在需要ATP的部位(如肌细胞和精细胞,图7-3);或较为集中分布在有较多氧化反应底物的区域,如脂肪滴(图7-4),因为脂肪滴中有许多要被氧化的脂肪。图7-3肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体,以提供能量图7-4线粒体包围着脂肪滴,内有大量要被氧化的脂肪 ●存在方式线粒体在细胞中并非都是单个存在的,有时可形成由几个线粒体构成的网络结构,有些线粒体具有分支,可以相互交错在一起。如通过相差显微镜检查完整的肝细胞,发现线粒体并非是单个存在的,而是以交织的网络状态存在(图7

6、-5)。图7-5细胞中线粒体分支交织连接而成的网状二维结构7.2线粒体的结构与化学组成7.2.1线粒体的结构线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成,内外膜都是典型的单位膜。线粒体外膜(outermembrane)起界膜作用,线粒体内膜(innermembrane)向内皱折形成嵴(cristae),嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质,这些颗粒称为F1颗粒(F1particle),似把手状。线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:一个是膜间间隙(intermembranespace),是两个膜之间的空隙;另一个是线粒体基质(matrix),它是由内膜包裹的空间(图7-6)。图7-6线粒体

7、结构模式图7.2.2线粒体膜通透性很早就认识到线粒体的膜具有半透性,通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。 ■线粒体通透性研究将线粒体放在100mM蔗糖溶液中,蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙;然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度,结果只有50mM,比环境中蔗糖的浓度低。据此推测:线粒体外膜对蔗糖是通透的,而内膜对蔗糖是不通透的(图7-7)。图7-7线粒体通透性测定左:将线粒体

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