发育7-2：脊椎动物形体模式形成

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1、第二节脊椎动物形体模式的形成及基因控制两栖类是在胚胎体轴形成方面了解最多的脊椎动物。脊椎动物胚轴的形成不仅与定位于囊胚期分裂球中的各种决定因子相关，更重要的是与其后发育阶段中细胞的一系列相互作用相关。一、胚胎诱导的概念脊椎动物胚胎形体模式是通过相邻细胞间一系列的相互作用渐进式决定的，而不是象果蝇中那样是完全通过形态发生决定子的细胞质定域决定的。胚胎细胞中这种细胞间的相互作用称为胚胎诱导（embryonicinduction）。胚胎诱导现象是比利时人伟大的实验胚胎学家Spemann发现的。如前所述，受精卵中的灰色新月区域在在胚胎发育中具有重要的作用，缺少这一部分就不能进行原肠作用（figu

2、re10.19）；如人工损伤这一部分，则将产生畸形胚胎。灰色新月区是产生胚孔背唇的地方。Spemann与他的学生Mongold为了进一步研究这一区域以及所产生的胚孔背唇的作用，将蝾螈一个胚胎的胚孔背唇移植到另一个蝾螈早期原肠胚的囊胚腔中（figure10.21），结果在这个受体胚胎的腹面诱导产生了第二个对称排列的胚胎。这一实验证明了背唇（脊索中胚层）具有使外胚层发育成神经系统的能力。他们也证明了如果在外胚层下面没有脊索中胚层，则此外胚层就不能发育为神经组织。Spemann和Mongold在1924年发表了他们的研究结果。这一研究结果在1935年获得了NobelPrize。并从20世纪30

3、年代到现在，都是发育生物学和胚胎学最关注的重大科学问题之一。近年来一些与胚胎诱导相关的分子的发现也是现代科学中最激动人心的事件。胚胎诱导现象最先发现与蝾螈的胚胎发育中。以后的实验又不断地证实在无尾两栖类、鸟类、鱼类文昌鱼以及无脊椎动物等的胚胎发生过程中均有这种诱导的现象。说明胚胎诱导作用是动物胚胎发育过程中一个普遍的现象。在胚胎发育中，一部分细胞对其邻近细胞的形态发生产生影响，并决定其分化方向的作用称为诱导作用或胚胎诱导（inductionorembryonicinduction）。胚胎诱导是一种依赖性分化（dependentdifferentiation），即一种器官或组织的分化依赖于

4、其原基与另一种器官或组织的的原基的联合。胚胎诱导应该理解为胚胎进行和维持细胞分化及形态发生所需要的细胞间的通信；即一部分细胞将信号发送到邻近区域，而另一部分细胞做出应答反应。Spemann14和Mongold的发现激发了一场鉴别这种诱导因子或信号的旷持日久的竞赛。但这种诱导因子是异常难以捉摸的。直到1987年，随着技术手段的完善才第一次分离到了其中的一些因子。在胚胎诱导中，产生影响的那部分细胞或组织称为诱导者，接受影响而进行分化的那部分细胞或组织称为反应细胞或反映组织。而反映组织必须具有感应能力才能接受诱导者的刺激。二、初级胚胎诱导（primaryembryonicinduction）与

5、形体模式的形成初级胚胎诱导是指脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层发育为神经板的现象。在原肠形成时，胚孔背唇由内陷作用通过胚孔转移到背中线处，组成脊索中胚层，迁移到位于原肠胚顶部时叫原肠顶，位于顶部的外胚层会发育成神经板。（一）组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann和Mongold为了研究两栖类早期原肠胚各个部分决定的确切时间，将一种浅色蝾螈原肠胚的胚孔背唇移植到深色蝾螈同龄胚胎腹侧（figure10.21）。他们惊奇地发现，在宿主原有的神经板相对的腹侧面形成了另一个神经板。他们称之为次级神经板。次级神经板能继续发育为次级胚胎。切片分析发现次级神经板主要由宿主的深色细胞组成，而中

6、胚层的轴器官，如脊索和体节的一部分由移植的浅色蝾螈的细胞组成，一部分由宿主的细胞组成。这些结果表明，胚孔的背唇具有一种特殊的能力，它不仅能够诱导出神经板，而且还能组织整个胚胎，使宿主的细胞也参与到次级胚胎的形成中。因此，Spemann将胚孔背唇称为组织中心或组织者。所以，组织者的定义是：能够诱导外胚层形成神经组织，并能够和其他组织一起调整为中轴器官的胚孔背唇部分。在Spemann和Mongold开始这项研究时，尚无预定命运的概念。到1925年Vogt首次通过活体染色，发表了有尾两栖类早期原肠胚表面区域和预定器官分布图，才开始明确胚孔背唇是预定脊索中胚层区。进一步的研究证明，不同时期胚孔原

7、肠胚的胚孔背唇的诱导性质是不一样的。Spemann等研究证明，早期原肠胚胚孔背唇是是预定原肠顶的前部，即索前板，具有诱导头部结构的倾向，称为头部组织者，而晚期原肠胚胚孔背唇是预定原肠顶的后部，诱导躯干和尾部结构的形成，称为躯干组织者和躯尾组织者（figure10.41）。组织者中的细胞在早期胚胎发育过程中具有重要的功能，这些功能包括：启动原肠作用；发育成背部中胚层部分，包括索前板和脊索中胚层等；14诱导覆盖其上的外胚层发育成神经板，