植物叶色突变体

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1、植物生理学通讯第42卷第1期，2006年2月1专论与综述Reviews植物叶色突变体*何冰刘玲珑张文伟万建民南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，江苏省植物基因工程中心，南京210095PlantLeafColorMutants*HEBing,LIULing-Long,ZHANGWen-Wei,WANJian-MinNationalKeyLaboratoryofCropGeneticsandGermplasmEnhancement,NanjingAgriculturalUniversit

2、y,PlantGeneEngineer-ingCenterofJiangsuProvince,Nanjing210095,China提要叶色变异是比较常见的突变性状。叶色突变体在基础研究和育种工作中越来越显得重要。文章概述叶色突变体的分类方法、来源、遗传方式和突变的分子机制，着重介绍其应用价值及前景。关键词叶色突变体；分子机制；育种研究叶色变异是比较常见的突变性状，一般在苗性状为基础，具有一定的局限性。植物的表型性期表达，但少数突变体直到生育后期才发生叶色状与内部的遗传物质之间的关系并非一一对应

3、。突变。由于突变基因往往是直接或间接影响叶绿同一叶色突变性状可能受不同基因控制；同一基素的合成和降解，改变叶绿素含量，所以叶色突因发生突变，由于基因功能缺损的程度不同，可变体也称为叶绿素突变体。能造成不同表现型。番茄黄叶突变体au和yg-2的叶色变异通常影响突变体光合效率，造成作表型性状极为相似，而研究表明在这两个突变体物减产，严重时甚至导致植株死亡，因此过去常中分别发生了血红素加氧酶(hemeoxygenase)和光被认为是无意义的突变。近年来，叶色突变体的敏色素生色团合酶(PFBsyntha

4、se)基因突变(Terry利用价值受到越来越多关注。在育种工作中，叶和Kendrick1999)。Kumar和Soll(2000)将HEMA色变异可作为标记性状，简化良种繁育(马志虎等基因(编码谷氨酰-tRNA还原酶)的反义RNA转入2001)和杂交种生产(Zhao2000);某些叶色突变体具拟南芥后，转基因植株间即存在明显的叶色差有特殊的优良性状，为作物遗传育种提供了优秀异，并且叶色变异程度与HEMA基因的表达水平的种质资源(Gan和Amasino1995)。在基础研究成反比。由此可见，简单以

5、叶色为标准对突变体中，叶色突变体是研究植物光合作用(Fambrini等进行划分，很可能不利于研究基因的生物功能。但由于还未找到更为合理的分类方法，所以目前2004)、光形态建成(Parks和Quail1991)、激素仍然根据苗期叶色划分叶色突变体。生理(Agrawal等2001)以及抗病机制(Singh等2000)1.2其它分类法对于突变性状在苗期之后表达的等一系列生理代谢过程的理想材料；同时利用此叶色突变体，必须采取其它分类方法。如常绿种突变体可分析鉴定基因功能(Hansson等1999)，了

6、(staygreen)突变体是常见的苗期后叶色变异体，解基因间互作(Lopez-Juez等1998)。本文综述了叶在拟南芥(Sung等1997)、菊花(Reyes-Arribas等色突变体研究现状，并对其在遗传育种、功能基2001)、羊茅(Festucapratensis)(Vincentini等1995)因组学和植物生理学研究中的应用前景作了展望。1叶色突变体的分类收稿2005-05-08修定2005-11-171.1苗期叶色分类法叶色突变常在苗期表达，资助国家科技攻关计划(2004BA525

7、B02-04)、江苏省自然且易于识别，因此苗期叶色一直是最为常用的叶科学基金(BK2003076)和农业部“948”项目(2004-224)。*通讯作者(E-mail:wanjm@mail.njau.edu.cn,Tel:025-色突变体分类标准。然而苗期叶色分类法以表型84396516)。2植物生理学通讯第42卷第1期，2006年2月等很多物种中都有发现，其最明显的特征是生育基因沉默引起的叶色突变体主要用于分析特末期叶片保绿时间较长甚至完全不黄化。定基因功能。目前仅从烟草(Monde等2000

8、)、拟常绿突变以外的苗期后叶色变异比较少见，南芥(Kumar和Soll2000)等少数植物中分离出基因通常根据突变发生时的叶色对突变体进行归类，沉默叶色突变体。这一类突变体中研究比较透彻的是来自于小麦矮变3叶色突变体的遗传方式一号的返白突变体(王保莉等1996)。叶色变异种类繁多，不同突变体的遗传规律2叶色突变体的来源相差很大。叶色突变可能是数量性状，也可能是叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突质量性状；可能是细胞核遗传，也可能是细胞质变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变。遗传。例如，芽黄突