植物钾吸收转运的调控1

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1、高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一,而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子,占植物总干重的10%左右。钾作为一种大量元素,参与植物体很多重要的生理功能,如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调节、中和阴离子的负电荷、控制细胞膜的极化等等。植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membranetransportprotein)[1]。钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一,通道蛋白穿过脂双层形成水通道,通过通道的开闭,实现K+越膜转运,正是由于K+的重要的生理作用以及细胞膜对它的高度的通透性,人们对其在植物中的吸收与运输机制进

2、行了广泛而深入的研究。离子通道是一种跨膜蛋白,每个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输,离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输,不需要加入任何的自由能。单个钾离子通道是同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+通过植物钾吸收转运的调控谢少平认为，即使植物处于介质中[K+]变化幅度加大的情况下，高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。这说明，高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能根据体内的[K+]调节K+的吸收速率。即高等植物体内存在K+吸收的反馈调节系统。这对于植物在

3、变化的环境条件下正常生长发育非常重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究主要包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速率和外流速率，从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，还是根系的直接调控；第一类调节涉及信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程[43]，研究的还比较少。二是，用分子生物学的手段，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。自20世纪90年代以来，许多负责植物钾吸收及转运的膜转运体和通道蛋白基因相继被克隆和鉴定，其中一些重要的膜蛋白的调控机理也开始被逐步认识示踪动力学示踪动力学应

4、用库室分析方法（或称隔室分析法、区域分析法），将供研究的体系划分若干库室（分区）。试验开始时，引入某种研究元素（或化合物）的反射性同位素（标记物）。通过测定计算该物质在各个分室中的动态变化，从而了解该物质的变化规律。库室分析法是在不破坏供试系统的条件下进行的，能很好的反映客观实际[44]。关于钾元素吸收的调节有两种观点。一种认为植株地上部的钾含量对根吸收钾进行调节。谢少平[43]认为，植物体内存在一个维持其正常生长发育所需的K+临界浓度，若地上部钾含量在临界值以上，则它对K+的反馈调节作用可以忽略；如果地上部钾含量低于临界值，则地上部将直接参与K+吸收调节，而且，地上部对根系的调节作用并

5、不因地上部积累的K+超过临界浓度而停止，二是地上部参与的间接调节，涉及到信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程。谢少平和倪晋山研究杂交水稻优威49K+(Rb+)吸收的调节时发现，植株K+(Rb+)的吸收速率受到根钾含量的直接反馈调节，主要受根部液泡钾含量的调节，而与地上部的钾含量无显著相关性。其钾吸收速率的变化主要由于内流速率的变化，受外流速率变化影响不大。向上运输则取决于细胞质的K+(Rb+)状态。这一领域研究的难点在于不同植物体内的K+临界浓度不同，加上目前并没有较精确的研究方法，找到这个临界点是一项相当复杂艰巨的工作。胡洁和胥辉对云南省景谷县思茅松人工林标准地进行土壤潜在养分的调查

6、分析，他们运用快速聚类分析法研究了各土壤潜在养分含量的临界值，主要包括全N、全P、全K，但是，此方法运用于植物体内的养分临界浓度测定是否合理，还未见有人进行研究。分子生物学自20世纪90年代钾离子通道和高亲和转运体的发现，并实现鉴定和克隆以来，关于植物体钾的吸收调控一直是植物钾营养研究的热点，短短十几年来，这一领域的研究取得了很多突破性的进展。植物在长期进化中形成了适应生存环境的各种机制，其自身有一个钾稳态以保证正常生长发育。在清楚了这些通道蛋白和转运蛋白的功能及其基因位点后，从分子水平上解释植物钾营养的吸收调控受到了科学家的关注。转录水平的调节Pilot等就K+饥饿、盐胁迫和激素对拟南

7、芥的4个ShakerK+通道基因(AKT1，SKOR，AKT2，AtKC1)转录水平的调控进行了系统研究。结果表明，在盐胁迫下，AtKC1在叶片外围组织中的表达有较大的增加，而在低K+胁迫条件下，这些通道表达并没有太大的变化。Ahn等[48]对拟南芥KT/KUP/HAK家族的13个基因在低钾条件下的反应进行了系统的研究。试验表明，对开花期的拟南芥植株而言，KT/KUP/HAK家族基因的表达对生长介质中K+的状态变化不太敏感。翻译后调