景观生态学中的一些基本理论和重大论题

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1、景观生态学中的一些基本理论本章主要讲述景观生态学屮的几个主要的基本理论：岛屿生物地理学理论、复合种群理论、空间渗透理论和等级理论，以及斑块动态理论。景观生态学研究的中心问题包括以下几个方面：1＞空间斑块性的形成、动态及其与生态学过程的相互作用；2、格局一过程一尺度之间的相互关系；3、景观的等级结构特征；4、景观异质性的维持和管理景观生态学最根本的问题是空间异质性及其结构和功能复杂性的问题。一、岛屿生物地理学理论(P43-48)1、岛屿生物地理学理论的主要内容岛屿生物地理学的研究对象：海洋岛和陆桥岛，但其理论被广泛地应用到岛屿状生境的

2、研究中。其空间规模，小到树叶、个体植株的“微岛”，大到自然保护区和景观地理单元的“大岛”。研究内容之一：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势Preston(1962)提出下而著名的种一而积方程：S=cAz或logS=zIogA+logc式中，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数。Z的理论值为0.236,通常在0.18与0.35之间。C值的变化反映地理位置变化对种丰富度的影响。和z的值常采用统计回归方法获得。上述经验方程缺乏对种一而积关系机理的解释能力。Williams(1964)认为，面积与生境多样性成正相关，

3、因此，种丰富度与面积必然成正相关。Connor和McCoy(1979)认为,岛屿牛物类群可看做是来自种源牛物群落的子集或样本，因此，种丰富度是取样面积和频度的函数。Preston(1962)以及McArthur和Wilson(1963)分别提岀了岛屿生物群落的动态平衡概念。McArthur和Wilson(1967)系统地发展了影响甚广的岛屿生物地理学平衡理论。McArthur一Wilson理论：McArthur和Wilson认为，岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入(immigration)和绝灭(extinction)。因为任何

4、岛屿上的生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小，而已定居种的绝灭概率则越大。因此，对于某一岛屿而言，迁入率和绝灭率将随岛屿中物种丰富度的增加分别呈下降和上升趋势。当迁入率与绝灭率相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，即虽然物种的组成在不断更新，但其丰富度数值保持相对不变。物种周转率(turnoverrate):是指单位时间内原有物种被新來种取代的数目。距离效应(distanceeffct)：由于不同种在传播能力方面的差异与岛屿隔离程度相互作用所引起的现象。(离大陆越远的岛屿的物种迁入率越小)

5、面积效应(areaeffct)：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小而距离较近的岛屿比面积较大而距离较远的岛屿的平衡态物种周转率要高。2、岛屿生物地理学理论的数学模型McArthur—Wilson理论的数学模型(简称M—W模型)可用下列一阶常微分方程表示：讐=/(s)—E(s)(2.1)式中，s“丿表示r时刻的物种丰富度，/是迁入率，£是绝灭率。假设z和巧具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度增加则呈线

6、性变化，即:式中，/°是单位种迁入率或迁入系数，E。是单位种绝灭率或绝灭系数，»是大陆物种库屮潜在迁入种的总数。将方程(2.2)和(2.3)代入(2.1)得：鞘=I°Sp-(A)+Eo)5(t)(2.4)该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻t的物种丰富度可通过对式(2.4)积分而得，即：*0)=爲Sp-[急»-S(0)]exp[-(；o+EM(2.5)式中，S(0)是岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率(Q)时，平衡态的物种丰富度为:/o+Eo(2.6)为了探讨物种丰富度变化率与平衡态值的关系，将式(2.6

7、)代入式(2.4)得:^=(I0+E0)[Se-S(t)](2.7)由此可见，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比。因此，当S(t)>»时，物种丰富度减小;当S(t)<几时，种丰富度增加。若将式(2.6)代入式(2.5),得：S(t)=Se—[Se—5(0)]exp[—(Zo+Eo)t

8、(2.8)该式反映了种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。根据式(2.8)可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复平衡状态InR(2.9)(3.1)时所需的时间,即:fo+EoR=—S(0)-5e式中，水是种

9、丰富度相对于平衡值在方时刻的偏离与其初始偏离之比。种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%(1/e)时所需的时间，常被定义为松弛时间八:Tr=-In1/e〃o+E()/o+Eo(3.2)McArthur一Wilson理论数学