动物成体组织结构的形成和器官系统的发

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1、第一部分动物的发育5.动物成体组织结构的形成和器官系统的发生5.1动物器官系统发生总论1.在动物的器官发生过程中，细胞普遍进入终末分化阶段。肌肉组织:来自中胚层，又有平滑肌、骨胳肌和心肌，主要组分是肌原纤维。二、哺乳动物骨骼肌发育中的基因调节1．骨骼肌细胞发育包括3个阶段1）由胚胎的体节细胞出现细胞决定（分化方向），并分化为成肌细胞；2）成肌细胞向胚胎肢芽迁移并保持增殖能力；3）成肌细胞停止分裂，彼此融合成多核体细胞（或肌管），伴随细胞融合的出现，对骨骼肌发育及其功能有关的各种肌细胞特异基因的表达使其分化为成熟的骨骼肌

2、细胞。骨骼肌细胞发育程序包括3个阶段已鉴定出4种控制骨骼肌细胞发育的基因：myoD、myf5、myogenin及mrf4，分别表达相应的myoD、myf5、myogenin及mrf4蛋白，统称为myoD家族蛋白。这些蛋白均具有碱性螺旋-环螺旋（bHLH）结构，属DNA结合蛋白并行使转录因子的功能。1.1在肌肉特异表达的磷酸激酶和乙酰胆碱受体基因上游有MyoD的结合位点，最终诱导肌动蛋白重链等成分的表达。1.2MyoD基因的表达在非肌肉发生的部位受到了来自环境因素的抑制，这就决定了前体细胞是进入生肌母细胞还是其他细胞类型

3、。1.3调节基因主要有Twist、Wnt、Notch1等基因。1.4MyoD的表达与细胞分裂的相关基因表达相互抑制。2.许多器官的发生往往从建立生发中心开始神经发育研究表明，中脑和后脑的结合带对于脑的构建有重要的组织作用，构成未来脑发育结构形成的诱导中心。主要的基因有Wnt1、Fgf8、shh等基因在不同的区域都有精确的表达。3.发育过程中、体位结构、功能上的变迁现象是一些器官发生的又一特征。1.心脏发生于脏器中胚层左右两个心原基的趋中和融合。2.血管和血细胞的发生也表现出迁移的特征。出生后循环胎儿循环PDA4.器官形

4、态发生与其生物学功能表达的相互关系由于动物的异养方式不仅带来了动物形态结构功能的高度复杂的特点，而且还造就了一个显著存在的胚胎发育的阶段，要求在这一阶段中基本完成有独立生活能力的个体的结构建设。但是在动物系统发生中，结构和功能的表达会表现出相当程度的分离。两条推理路线1.复杂器系统的形成来自于个体与环境的相互作用，即形态结构和功能表达是同时形成和获得的，随后就被纳入到了发育程序，进入胚胎发育的阶段。2.由于生物的随机变异而使生物器官多样化的发育，而胚后的个体生活过程使特定结构的功能潜在性得到表达，并通过物种选择保留下来

5、。5.2脊椎动物神经系统的发生1、神经管的分化与发育神经管的分化包括脑区的形成，神经系统的组织（皮层）建设、神经细胞的迁移、分化等。脑的发生一、脑泡的形成和演变胚胎第4周末，神经管头段形成3个膨大，即脑泡，由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。至第5周时，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑，以后演变为大脑两半球，而前脑泡的尾段则形成间脑。中脑泡变化不大，演变为中脑。菱脑泡演变为头侧的后脑和尾侧的末脑，后脑演变为桥脑和小脑，末脑演变为廷脑。随着脑泡的形成和演变，神经管的管腔也演变为各部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右

6、两个侧脑室和间脑中的第三脑室；中脑泡的腔很小，形成狭窄的中脑导水管；菱脑泡的腔演变为宽大的第四脑室。脑脑泡的发生及和演变平(侧面观和矢状切面)1.前脑和中脑的脊索对脑的形成有重要的影响，Lim1、Otx2基因有影响。2.而后脑和脊髓的发育受到Hox基因的控制。2.初形成的神经管的管壁由单层原神经上皮组成，之后通过原神经上皮的迅速分裂增值使管壁不断加厚。3.在人的大脑中大约有1011个神经细胞和1012个神经胶质细胞，具有树突和轴突的结构。2.神经嵴的发育脊椎动物的神经嵴细胞包括4个功能区，分别是1.脑神经嵴区；2.躯体

7、神经嵴区；3.荐神经嵴区；4.心脏神经嵴区。躯体神经嵴第四周，神经管的头端膨大发育为脑，其余部分保持管状，形成脊髓。在由神经沟愈合为神经管的过程中，神经沟边缘与表面外胚层相延续处的神经外胚层细胞游离出来，形成左右两条与神经管平行排列的索状细胞，在神经管的背外侧和表面外胚层的下方，即为神经嵴，可分化为周围神经系统的神经节和神经胶质细胞肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞、滤泡旁细胞、颈动脉体Ⅰ型细胞等。部分细胞还可变为间充质细胞，并由此分化为头颈部的骨、软骨、及结缔组织。因此这部分神经嵴组织又称为中外胚层。躯体神经嵴的迁移有

8、两条途径，背部途径和腹部途径。背部途径：黑色素前体细胞沿胚体的外周，经皮下的间质组织，穿过基膜小孔，定植在皮肤中，分化成黑色素。腹部途径：神经嵴细胞在神经管的上方首先向前后者向后集中到自身体节的前方或者相邻后一体节的前方位置，然后相对应的体节迁移至不同的部位，形成感觉神经、交感神经、肾上腺髓质内分泌细胞、施万细胞。脑神经嵴区脑神经