植物群落物种共存机制研究进展

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1、植物群落物种共存机制的研究进展林学院侯继华hou_jihua@yahoo.com.cn2007，9高级森林生态学主要内容物种共存的基本理论二具体的研究工作群落生态学的核心问题1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？2、物种均匀度：物种多度分布模式几个重要刊物近年来发表的生物多样性方面的文章统计年（月）ScienceNaturePNASESAJ1996（1-12）160201997（1-12）73237531998（1-12）897415561999（1-12）7311927582000（1-12）10910624832001（1-12）988732702002（

2、1-12）1179244922003（1-12）1097849147Nature近年来发表的物种共存方面的文章统计文章数量生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和。包括植物、动物、微生物和它们所拥有的基因，所形成的群落和所产生各类生态现象。基本概念1生物多样性(Biodiversity)2物种共存（SpeciesCoexistence）从最简单的意义上讲，物种共存的实质是某一时刻在某一地区出现的物种的多度。3物种共存与生物多样性在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是生物多样性的一个基本特征。“这些物种如何得以共存？”是研究群落物种多

3、样性维持机制的最基本的问题。物种多样性格局则是对物种共存格局特征的一个基础的量度。物种共存机制是认识物种多样性－生态系统功能关系的关键所在物种多样性－生态系统功能关系所处的“生态关系网”背景（张全国等，2004）一物种共存的基本理论进化过程物种共存生态过程历史过程Zobel（1992）是什么尺度的过程呢？Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）影响植物群落物种组成的主要因素⑴一个地区的植物区系；⑵某一物种到达该地区的能力；⑶植物的生态特性。物种共存的基本理论种库理论2生态位分化与物种共存3竞争与物种共存动因调节的物种共存5生态漂变学说进化和历

4、史过程生态过程中性理论种库理论（Speciespooltheory）⑴种库：广义上是指在特定的植物群落中能够潜在共存的一组物种，即“原”群落（Nullcommunity）（Zobel,1992）。一个地区的植物种库大小由大时空尺度上的进化和历史过程，如物种形成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁出）、地球气候变化等决定。Partel等（1996）区域种库（Regionalpool）局域种库（Localpool）实际种库（Actualpool）（2）种库假说（Speciespoolhypothesis）一个局域中，群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特定生境类

5、型的共性和特定区域的地质年龄有关，一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型的植物物种就越多（Tayloretal.,1990）。Zobel(1992)生物地理尺度上的历史过程不足:确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据;难以用实验验证。2生态位分化与物种共存2.1竞争与生态位分化传统生态位理论每一个物种具有独特的利用和竞争有限资源的能力，生态位分化是物种共存的前提条件。Species1Species2Species3Species…SpeciesSwwddx1x2x生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是

6、不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态位轴的数量。Mahdietal.(1989)钙质草地Yodzis(1986)林窗竞争模型　森林竞争系数在异质性环境中两种或多种限制性资源的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资源本身相比，其比率的变化很大，为生态位分化提供了更多的空间。不同的物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。2.2资源比率/异质性假说（Tilman,1982）N：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死亡率；Y：每个体的资源要

7、求；S：供应系统的资源量；t：时间；a：资源供给率资源比率/异质性假说图示资源Y资源X存活增殖不能存活增殖物种的零增长线(ZNGI)，受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖，不能存活和增殖的两个区域两物种共存的条件：资源供应点落入①区物种A、B不能生存；②③物种A能，B不能生存；④A、B共存；⑤⑥物种B能，A不能生存；资源供应点ABHuston和DeAngelis（1994）模型假设:⑴在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；⑵植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的营养损耗带（Azoneoflocaldepletion）；⑶营养物质的扩散具有时滞。

8、在这种情况