戊糖磷酸途径和糖原合成与分解

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1、第9章戊糖磷酸途径和糖原的合成与分解代谢1.是糖代谢的第二条重要途径2.在细胞浆中进行3.广泛存在于动植物细胞内第一节戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP）一、概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。磷酸戊糖途径又称戊糖支路（pentoseshunt)、己糖单磷酸途径（hexosemonophosphatepathway)、磷酸葡糖酸氧化途径（phosphogluconateoxidativepathway)、戊糖磷酸循环（pentosephosphatecycle)。这些名称均

2、强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。二、磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的核心反应式：G-6-P+2NADP++H2O→R-5-P+2NADPH+2H++CO2全部代谢过程可分为两个阶段：氧化脱羧阶段：生成NADPH及CO2非氧化分子重排阶段：一系列基团的转移1.磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段G-6-P6-P-葡萄糖酸内酯6-P-葡萄糖脱氢酶6-P-葡萄糖酸内酯酶①6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P-葡萄糖酸脱氢酶②2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段6核酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2景天庚酮糖-7-磷酸2赤藓丁糖-4-磷酸2果糖-6-磷酸2核糖-5-磷酸2木酮糖-5-磷酸1果糖

3、-1，6-二磷酸PiH2O1果糖-6-磷酸转醛酶异构酶转酮酶2果糖-6-磷酸2甘油醛-3-磷酸转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三2葡萄糖-6-磷酸（5×）异构酶2木酮糖-5-磷酸果糖-1，6-二磷酸酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（核酮糖-5-磷酸异构化）差向异构酶异构酶木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）转醛酶+2赤藓糖-4-磷酸2果糖-6-磷酸转酮酶2甘油醛-3-磷酸+景天庚酮糖-7-磷酸2H2+2核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸基团转移（续前）+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶+24-磷酸赤藓糖25-磷酸木酮糖果糖-1,6-二磷酸

4、醛缩酶果糖-1,6-二磷酸酯酶H2OPi果糖-6-磷酸磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（甘油醛-3-磷酸异构、缩合与水解）2甘油醛-3-磷酸异构酶葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力三、磷酸戊糖途径的生理意义产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物与光合作用联系，实现某些单糖间的转变第二节糖原的分解与合成糖原：是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖，是动物体内糖的储存形式。糖原以颗粒形式存在于细胞质中，颗粒中除含糖原外，还

5、有催化其合成与降解的酶以及调节蛋白。糖原主要储存在肝和肌肉组织中糖原的结构糖原的分子结构：糖原的结构肝糖原分解主要是补充血糖肌糖原分解主要是为肌肉收缩提供能量。一、糖原的分解(Glycogenbreakdown)糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4糖原（葡萄糖单位n－1）＋葡萄糖-1-磷酸糖原磷酸化酶肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。糖原磷酸化酶糖原脱枝酶磷酸葡萄糖变位酶糖原磷酸解的反应过程为：糖原的降解需要三种酶：糖原磷酸化酶从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的是末端葡萄糖残基C1与相邻葡萄糖残基C4之间的糖苷键（-1，4-糖苷键），断裂后氧原子留在C4上。只作用到糖原

6、分支点前4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。糖原磷酸化酶b糖原磷酸化酶a无活性磷酸化酶激酶糖原糖原脱枝酶具有糖基转移酶和a-(1→6)糖苷酶的活性有活性糖原磷酸解的步骤糖原核心非还原端磷酸化酶a转移酶G-1-P脱枝酶（释放1个葡萄糖）GG-6-PG葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖变位酶二、糖原的生物合成3.糖原分枝酶（glycogenbranchingenzyme）催化-1，6-糖苷键合成糖原的生物合成通过三个步骤，包括三种酶。1.UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucosepytophosphorylase)催化形成（尿苷二磷酸葡萄糖UDPG）2.糖原合成

7、酶（glycogensynthase）催化-1，4-糖苷键合成尿苷二磷酸葡萄糖的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDP-葡萄糖焦磷酸化酶+PPi糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键糖原分支酶三、糖原分解和合成的调控UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖