植物系统获得性抗性研究进展

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1、第39卷第12期东北农业大学学报39(12)：113~1172008年l2月。JournalofNortheastAculturalUniversityDeC．2008文章编号1005—9369(2008)12—0113—05植物系统获得性抗性研究进展张艳秋，崔崇士(东北农业大学园艺学院，哈尔滨150030)摘要：植物系统获得性抗·l't．(SystemicAcquiredResistance，SAR)是一种能够诱导植物持续抵御病原微生物侵害的一种防御机制。SAR需要信号分子水杨酸(SalicylicAcid，SA)参与，并与能够提高抗性的病程相关蛋白(PR)的积累有关。通过对模式植物拟

2、南芥的研究发现，异分支酸合成酶途径是合成SA的主要途径。正调控因子NPR1与转录因子TGA相互作用，诱导防卫基因表达，进而激发SAR反应。最新研究表明，脂质分子有可能是SAR反应中的移动信号分子。这些研究结果有助于进一步了解SAR反应。关键词：植物系统获得性抗性；水杨酸(SA)；病程相关蛋白；异分支酸合成酶；TGA中图分类号：Q945．79；$642．2文献标识码：A植物在长期的自然进化过程中，逐渐形成了White发现经过水杨酸、阿司匹林或安息香酸一系列抵御病原物侵袭的诱导防卫机制。与病原处理过的烟草，体内有大量PR蛋白的积累，能够物的相互识别常引发局部抗病反应，即超敏反应抵抗TMV[2

3、l。Malamy等发现，烟草在感染TMV(HypersensitiveResponse，HR)。从而使感染部位周后，在PR蛋白的作用下，局部或整个植株的内源围细胞迅速凋亡。Ross发现感染TMV的烟草植SA含量均上升I3]。Metraux等的研究表明，黄瓜在株，在末梢组织部位对病原菌再侵染的抗性有所接种炭疽病病毒或烟草坏死病毒(TNV)后，其韧皮提高【lj。这个贯穿整个植物体的抗性系统获得性抗部的SA含量大幅度提高。这进一步证明SA是~；(SystemicAcquiredResistance，SAR)。SAR中的一个内源信号分子。近年来，以模式植物拟南芥为材料，在植物1．2脂质信号分子系

4、统获得抗性及其信号转导方面做了大量工作，通过对eds1和pad4突变体的研究发现，在已分离和鉴定出许多涉及植物抗病信号转导系统SAR反应中脂质有可能是一种可移动的信号。最的突变体，克隆了相应的基因，对植物抗病信号初认为eds1突变体对由几个基因调控的白菜霜霉转导途径有了比较清晰的认识；并在NPR1及其在病很难产生局部抗性，而通过大量筛选得到的激发SAR过程中相关蛋白作用的研究取得了重大pad4突变体对斑生假单胞杆菌有毒菌株敏感性提进展高【5】。随后又发现，由于同一抗病基因受到eds1的抑制导致pad4的局部抗性减弱，这些R基因编码1系统信号的种类TIR—B—LRR型抗病蛋白，而许多其它的

5、R基因通1．1水杨酸(SalicylicAcid，SA)过不依赖eds1信号转导途径起作用I61。在edsl和在局部组织或整个植物体中，PR蛋白的大量pad4突变体植株中，由病原菌侵染产生HR反应表达引起SAR反应。一般来说，PR蛋白是SAR进而引发不依赖eds1途径，但却不会激活SAR反反应中的一个标志蛋白，SAR是多种PR蛋白共同应。对韧皮部分泌物进行研究表明，局部组织中的协调作用而不是某一特定PR蛋白作用的结果。移动信号的产生和在系统组织中对信号的感知均需收稿日期：2007—03—09要eds1参与。最近又发现烟草中SA结合蛋白基金项目：国家高技术“863”资助项目(2003AA2

6、07120)(sabp2)是一种脂肪酶，并且在经过SA处理后其活作者简介：张艳秋(1981一)，女，辽宁人，硕士研究生．研究方性会提高45倍，sabp2基因的沉默会减弱局部抗向为蔬菜抗病育种与生物技术。通讯作者E-mail：shwkz@mail．neau．edu．Cn性和抑制SAR反应。由此推论sabp2是sA的受·114·东北农业大学学报第39卷体。但其在sA信号转导途径中的确切位置还不清物SAR反应中，异分支酸合成酶途径是合成sA楚。这些数据说明了脂质信号分子在SAR反应中的主要途径。的重要作用。2．3SA合成的控制1．3活性氧(ReactiveOxygenSpecies，ROS)在

7、烟草和拟南芥中，对SA生物合成的调控是早期研究认为，在SAR反应开始时系统组织激活SAR反应所必须的。因此，SA生物合成基因中并未发现ROS存在。但Alvarez等发现在受丁特别是ICS1基因表达所需要的上游调控组分，对香假胞杆菌无毒菌株侵染后，拟南芥未接种叶片小于控制SAR反应是非常必要的。在受到番茄白粉部分细胞中有H2o：的积累[81。在接种部位，氧气爆病和丁香假单胞杆状细菌叶斑病菌侵染后，在发2h后便会发生微爆发，产生微小的H