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1、植物学通报1999,16(2):107~112ChineseBulletinofBotany植物防御反应中活性氧的产生和作用蔡以滢陈珈(中国农业大学生物学院北京100094)摘要活性氧在植物抗病性中起着重要的作用。本文将对其在防御反应中的产生和作用进行简要的论述。关键词活性氧,防御反应,NADPH氧化酶,过敏反应PRODUCTIONANDROLEOFREACTIVEOXYGENSPECIESINPLANTDEFENSERESPONSESCAIY-iYingCHENJia(CollegeofBiologicalSciences,ChinaAgri
2、culturalUniversity,Beijing100094)AbstractReactiveoxygenspecies(ROS)playanimportantroleinplantdiseaseresistance.ThisreviewbrieflysummarizedtheproductionandroleofROSinplantdefenseresponses.KeywordsReactiveoxygenspecies(ROS),Defenseresponses,NADPHoxidase,Hypersensitiveresponse在自然界中,植物
3、总是处于大量病原体的威胁之下,但它们却很少生病,这是因为除了天然的结构屏障和体内已存在的毒素之外,植物还具有一系列的防御机制。植物可以识别入侵的病原体,启动体内的防御反应,将入侵物限制在特定位点,从而使植物免受更大的侵害。这一系列的防御反应包括活性氧的产生、过敏反应、防御屏障(如木质素和富含羟脯氨酸的细胞壁蛋白质)的形成、病程相关蛋白和其它防御相关蛋白的合成、植保素的合成等。目前的研究发现活性氧(reactiveoxygen)在植物防御机制中可能起关键作用,因而其在生物体内的产生途径和调节作用已成为人们感兴趣的重要内容。本文将简要介绍植物防御反应中活性氧的产生,
4、并重点讨论其在防御反应中的作用。1植物-病原体相互作用中活性氧的产生11植物体内活性氧的种类活性氧是泛指那些含有氧原子的但较氧具有更活泼的化学反应性的氧的某些代谢产物及其衍生物(李世东,1995)。不同种类的活性氧可同时出现在一个生物体系中。分子氧电子结构发生改变后会变得活跃,在某些情况下可能对生物体造成毒害。在植物-病-原体的相互作用中,分子氧(O2)的第一个单电子还原物超氧阴离子(O2)的产生需要微量的能量,这一般是由生物体系中的NAD(P)H提供的。随后的三个产物过氧化氢(H2O2)、羟自由基(OH)以及水(H2O)可自发形成,或在有适
5、当的反应物时产生,这些反应国家自然科学基金资助项目。本文联系人。108植物学通报16卷不需要额外的能量。-O2通过质子化作用,产生过氧羟基(HO2),该作用在较低的pH条件下更易发生。--因为HO2比O2极性小,故可有效地穿过生物膜;HO2比O2也更具亲脂性,更有可能发生脂质过氧化作用。它可直接进攻脂肪酸,将亚麻酸、亚油酸和花生四烯酸转化成脂质过-氧化物。O2可自发或通过超氧化物歧化酶(SOD)很快歧化成H2O2。H2O2是一种相对稳-定的氧化物,它和生物分子的反应较O2慢,并且也容易穿过细胞膜的脂双层。在有2+Fe存在时,H2O2可经
6、过Fenton反应生成极具破坏性的OH。OH可启动自身的永久性脂质过氧化。如果H2O2进入细胞质后,能有足够大的量进入植物或病原体的细胞核,它就可与胞内过渡金属离子反应,从而产生OH,OH可通过特异性位点攻击使DNA断裂(Hammond-Kosack和Jones,1996)。因此,活性氧产物可对寄主和病原体都造成严重的破坏。另外一种值得注意的活性氧是单线态氧(O2),虽然已证实它存在于植物体中,但它一般是氧分子受到光化学刺激后的产物,而并非植物与病原体相互作用的产物(Baker和Orlandi,1995)。在植物细胞的正常代谢过程中产生的活性氧如果在体内积
7、累,则会对自身造成毒害,故植物具有一些消除活性氧的机制,这包括小分子的抗氧化物(如抗坏血酸)、酶(如SOD)和更为复杂的系统,它们可有效的清除活性氧(Baker和Orlandi,1995)。12植物-病原体相互作用中活性氧产生的特征在1983年,Doke报导了在马铃薯块茎发生过敏反应(hypersensitiveresponse)时,可用CytC(细胞色素C)和NBT(氮兰四唑)检测到超氧阴离子的生成。随后,人们用激发子(elicitor)处理悬浮培养细胞时也观察到了过敏反应中有活性氧的产生(Adam,1989;Apos-tol,1989;Low和Heins
8、tein,1986)。进
