《代谢调节修改》PPT课件

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1、1第四节微生物的代谢调节与发酵生产微生物细胞内有一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。从细胞水平看，微生物的代谢调节能力要超过复杂的高等动植物。微生物细胞体积极小，而分布及生活的环境条件却复杂多变，每个细胞要在不同的环境下生存并发展，就必须具备一整套发达的代谢调节系统。参与微生物代谢调节的酶系有上千种，每种微生物的遗传物质中含有合成各种酶的基因，但这些基因并不同时表达。其中一部分属初级代谢所需，经常以较高浓度存在的为组成酶，其余部分属于诱导酶。只有当某种底物或诱导物存在时，诱导酶才合成。诱导酶约占总酶量的10%～20

2、%，组成型酶占总酶量的80%～90%。通过代谢调节，微生物能经济、合理和高效利用提供给它的碳源、能源及其他营养物质，合成能满足自己生长、繁殖所需的各种生物物质，作到“按需合成”，不浪费营养物质和能源。----微生物细胞内的代谢调节主要通过酶合成量、酶活性及细胞膜透性的控制实现2一、酶活性的调节通过改变酶分子的活性来调节代谢速度的调节方式称为酶活性的调节。是酶分子水平上的调节，属于精细的调节。调节效果迅速而灵敏。通过酶活性调节，微生物能迅速适应代谢环境的突然变化。（一）调节方式：包括两个方面：1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途

3、径。如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。即产物对酶的影响称为反馈。凡使反应速度加快的称正反馈；凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）；反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除抑制。3直线式代谢途径中的反馈抑制分支代谢途径中的反馈抑制同工酶调节协同反馈抑制合作反馈抑制累

4、积反馈抑制顺序反馈抑制（二）反馈抑制的类型41.直线式代谢途径中的反馈抑制：直线代谢途径的反馈抑制较为简单ABCDE反馈抑制苏氨酸脱氨酶苏氨酸α-酮丁酸异亮氨酸反馈抑制其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成2.分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有：同功酶的调节，顺序反馈，协同反馈，合作反馈，积累反馈调节等。反馈阻遏5（1）同功酶调节——isoenzyme同功酶又称同工酶，指能催化同一生化反应，但酶蛋白分子结构不同的一类酶。同功酶主要用于代谢调节。在1个分支代

5、谢途径中，如果分支点以前的一个反应是由几个同功酶催化，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。如图中A→B的反应由3个同功酶a、b、c催化，它们分别受最终产物E、H、G抑制，某一终产物过量时仅能抑制相应同功酶的活性，而不影响其他几种终产物的合成。6（2）协同反馈抑制定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacteriumglutamicum）多粘芽孢杆菌（Bacilluspolymyxa）天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。7（3）合作反馈抑制

6、也称增效反馈抑制，指两种终产物同时存在时的反馈抑制效果远大于一种终产物过量时的反馈抑制作用(见图)。合作反馈抑制与协同反馈抑制相似，其特点是每个终产物都能独立地发挥较弱的反馈抑制作用。当其中1种终产物过量合成时，就会立即控制超量终产物分支点后的代谢。当所有终产物都过量合成时，才共同作用以增强抑制效果。8（4）累积反馈抑制——cumulativefeedbackinhibition定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。终产物E、G分别抑制总酶活的20%、50%，E

7、、G同时存在时的抑制率为20%+(100-20)×50%=60%9（5）顺序反馈抑制——sequentialfeedbackinhibition在分支代谢途径中，按一定顺序逐步进行的反馈抑制称为顺序反馈抑制。在下图中，E过量可抑制C→D，导致C浓度增高，促使反应向C→F→G方向进行，又造成另一终产物G浓度升高；G过量时抑制C→F，导致C浓度升高，进一步抑制A→B转化。10上述反馈抑制的共同之处表现为终产物对反应途径第1酶活性的抑制。酶活性调节的机理可用变构理论解释