器官与胚状体发生途径

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1、植物组织培养之植物再生途径种类及特点-在植物组织培养过程中，所采用的外植体经过诱导能够重新进行器官分化，长出芽、根、花等器官，最后形成完整植株，这种经离体培养的外植体重新形成的完整植株叫做再生植株。植株的再生途径大致分为两种：一种是经过体细胞，通过形成胚状体获得再生植株；另一种是先形成芽的过程。1944年，Skoog证实了这个现象。尔后Skoog等人又以烟草为试验材料，较为系统地研究了在离体条件下芽、根的诱导。1948年，Skoog等人首先报道，在组织培养过程中器官形成为化学药剂所控制的研究成果，即在离体条件下芽、根的诱导并

2、不是由某些物质的绝对浓度所决定，而是为那些参与分化物质间的比例关系所决定。    很多事实表明，当外植体形成愈伤组织后，可以通过调整某些植物生长物质的比例来促使芽或根的分化。一般来说，生长素有利于愈伤组织形成根，细胞分裂素可促使愈伤组织形成芽。例如在菊花的愈伤组织培养中，根或芽的产生取决于生长素与细胞分裂素二者间的比例。当生长素/细胞分裂素的比例高时则容易形成根，生长素/细胞分裂素的比例低时则容易形成芽。根据此规律，就能通过调整培养基中的植物生长物质比例来调控外植体的根器官或芽器官形成。在植株再生过程中，器官的分化在很大程度

3、上是受到培养基中的植物生长物质的种类、水平、配比等因素的影响，由于它们的作用，植物的基因能够启动，进行表达，最终表现出生理、形态上的变化。但是，这种变化很大程度上也取决于外植体细胞的生理状态。  （一）胚状体途径  在组织培养过程中，单个花粉、体细胞也可以通过与合子形成相类似的过程，即通过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期而形成类似胚的结构，这种类似胚胎的结构与合子胚的来源不同，被称为胚状体。  胚状体途径是指外植体按胚胎发生方式形成再生植株的过程。在植物的有性生殖过程中，精子与卵子结合形成合子，尔后发育成胚，胚

4、再进一步发育成完整的植株。  大量研究表明，植物的体细胞具有形成胚的潜力。通常将高等植物的卵细胞在受精后所发育成的胚叫做合子胚；而将高等植物的体细胞在一定条件下所诱导形成的胚叫做体细胞胚，即所谓的胚状体。合子胚与体细胞胚均具有形成完整植株的能力，它们的起源、发育过程并不完全相同，但是所产生的后代却能很好地表现出原有母株的种性。在组织培养过程中，通过胚状体获取幼苗已经在很多花卉种类上广泛应用，例如，兰花的组织培养就是一个十分成功的例子。在胚状体发生过程中，培养基中的氮源、植物生长物质对它们的形成是十分重要的。一般认为，铵态氮对

5、于胚状体的发生更为有利，在很多情况下，同时使用铵态氮与硝态氮也可诱导很多胚状体的发生。此外，赤霉素、细胞分裂素等物质会抑制胚状体的发生，2，4-D等生长素类物质对胚状体的发生也有很重要的作用。通过胚状体途径育苗是花卉组织培养一条快捷、安全的途径。然而目前对于很多花卉来说，其胚状体的诱导结果尚不令人满意，因此限制了这种快速繁殖育苗途径的实际应用。现代植物生理学，对胚状体形成的解释并不令人满意。显然，胚状体从一个侧面揭示了植物在特殊环境下能够调整自己生存策略的事实。  （二）器官发生途径    器官发生途径是指在组织培养的过程中

6、，再生植株不是通过胚胎，而是通过分生中心直接分化器官，最终形成完整植株的过程。通常其可以分为器官间接发生途径与器官直接发生途径两种类型。  1．器官间接发生途径    在本途径中，所培养的外植体在培养基中的植物生长物质等因素的诱导下，其细胞呈没有分化的状态，重新恢复了细胞的分裂能力，这个过程叫做脱分化。尔后，随着培养的持续，脱分化的细胞数量不断增加，形成由薄壁细胞所组成的愈伤组织。这种结构松散的组织在适宜的植物生长物质等培养条件下多会发生生理、生化上的改变，从而使细胞分裂的部位、方向发生改变。所产生的分化细胞进一步形成分生组

7、织、再分化出芽、根等器官。这种由成熟细胞经过脱分化后再形成的组织、器官过程称为再分化。利用植物细胞在组织培养过程中所形成的大量愈伤组织，可以在短时间内通过器官，发生分化出大量小植株。因此，通过愈伤组织途径，可以使被培养材料的繁殖系数迅速增加，但是通过愈伤组织来生产种苗的方法并不适合于花卉品种，因为愈伤组织的细胞在遗传上具有不稳定性。此外，随着愈伤组织继代培养时间的延长，它们最初所表现的植株再生能力会逐渐下降，甚至完全消失。通过器官间接发生途径培育试管苗可以先将愈伤组织诱导生芽，然后再诱导芽的基部形成不定根而成为再生植株，这是

8、利用组织培养成苗的一种较为普遍的方式。也可将愈伤组织诱导生根，然后再进一步诱导不定芽，使之形成完整植株，这种成苗方式比较少见。在一般情况下，愈伤组织先形成根，则芽的诱导就会较为困难。还能通过从愈伤组织的不同部位分化芽、根，再经过维管组织的连接而形成完整植株，这种成苗方式在花卉组织培养过程中