四物种灭绝及其机制

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1、第四章物种灭绝及其机制一物种的概念物种概念一直是生物学领域中关键问题之一。在学习物种灭绝之前，首先要了解物种的概念和物种的形成。在达尔文发表著名的《物种起源》后100多年来，关于物种的定义仍然存在非常激烈的争论。一、物种的概念《物种起源》(TheOriginofSpecies)是达尔文(CharlesRobertDarwin,1809–1882)论述生物进化的重要著作，出版于1859年11月24日。该书大概是19世纪最具争议的著作，其中的观点大多数为当今的科学界普遍接受。　　在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。他使

2、用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料，达尔文试图证明物种的演化是通过自然选择（天择）和人工选择（人择）的方式实现的。一、物种的概念《物种起源》分为十五章。讲述生物进化的过程与法则。前14章中，又可以分成3部分，第1部分的内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学说的建立。第2部分中作者设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑，再一一解释，使之化解。在第3个大部分，达尔文用它的以自然选择为核心的进化论对生物界在地史演变，地理变迁，形态分异，胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而使这一理论获得了进一步支

3、撑。一、物种的概念形态学物种：与其他物种的个体不同的相似个体的类群。共有相同本质的有机体属于相同的物种。实际上就是根据生物的形态来鉴别物种。面临的困难：1无法解决物种多态性现象；2无法确定物种在本质上的不同。一、物种的概念生物学物种：物种是能相互交配生育的自然生物群体，一个物种的自然群体与其他物种的自然群体在生殖上是相互隔离的。Mayr1982年将物种定义为：在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（在生殖上与其他物种相隔离）。困难：化石；单性生殖或无性生殖的生物不适用；物种之间的远缘杂交，植物中较常见。一、物种的概

4、念实际上，关于物种本质的争论似乎仅仅是强调的重点不同，分类学家在划分物种的第一步，往往是根据形态学标准，然后再根据生殖生物学、行为学、细胞学、分子生物学等标准加以验证。物种的真实性物种的非连续性物种的生殖属性和表型属性一、物种的概念物种（species）：具有一定的形态和生理特征，有一定的自然分布范围的类群，能自然交配，产生正常能育的后代。骡是不育的，所以马和驴是两个物种。骡虎狮兽是不育的，所以虎和狮是两个物种二、物种的形成1隔离机制与物种形成Mayr将地理隔离看作是产生物种(特别是同域的)之间生殖的和一般形态的无桥中断

5、的原因的第一步：地理隔离导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种之间一般表型分异的巩固和进一步发展。二、物种的形成1隔离机制与物种形成地理隔离生态隔离生殖隔离生殖隔离种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育后代。李桃杏地理隔离会导致生殖隔离东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异，成为两个不同的虎亚种。二、物种的形成2物种形成模型Eldredge(1989)根据生物的表型属性和生殖属性的相互关系对物

6、种形成模型提出了新的分类。理解物种的表型属性和生殖属性的相互关系是研究物种形成的关键。二、物种的形成2物种形成模型1）物种形成是时间流中表型适应分异的连续体的人为分割，与人类的识别程度有关：物种是表型和潜在的基因属性在时空上变化的产物，是进化着的连续体的任意亚集，是生物系统学家对特定的连续体的简单细分。在这种模式下，物种首先被看做表型上相似的生物的集合，其次才作为生殖上一致的线系的成员。二、物种的形成2物种形成模型2）生殖隔离导致物种形成在这种模型中物种被作为生殖集群，物种形成是自然界从祖先生殖集群到后裔生殖集群的进化过

7、程。二、物种的形成2物种形成模型3）物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化的积累而发生：这个模型的所有形式将生殖非连续性看作来自生物的一般表型属性变化的积累。随着足够的基于遗传的表型变化的增加，生殖将变得不可能。生殖的表型属性变化可以由下列因素引起：时间的和地理的分异；外部阻障；遗传漂变或者选择。二、物种的形成2物种形成模型4）物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变和中性选择而发生。物种形成基本上是特异配偶识别系统的破碎，这样导致生殖非连续性的起因强烈地不同于模式3：即特异配偶识别系统和其他的表型属性被期望独立变化。二

8、、物种的形成2物种形成模型5）表型的变化部分与特异配偶识别系统一致如果表型变化作为特异配偶识别系统的部分被选用，则表型变化可以直接导致特异配偶识别系统的变化。换个说法，如果因为由表型的一些适应变化引起外貌上的变化，则上述物种形成的两种亚类型，即上述3和4之间的区别达到某种程度的模糊，构成Eldredge所谓的这种结合