植物细胞程序性死亡

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1、植物种子细胞程序性死亡细胞程序性死亡(programmedcelldeath，PCD)又称凋亡(apoptosis)是一种受基因控制的、主动的、有序的细胞死亡过程¨。植物从胚胎发育到各器官的形成与衰亡都伴随有细胞程序性死亡。早在1923年Allen和1961年Leopold对植物细胞死亡已进行了研究，并引入细胞程序性死亡的概念，但未引起植物学家的关注。近年来随着动物学和医学中细胞死亡的研究取得长足进展，植物的死亡也受到广泛关注，成为植物学研究领域的一个热点。就植物在逆境胁迫过程中存在的PCD现象和引起PCD的内在信号分子调控机制作一综合阐述。1植物种子细胞程序性死亡的

2、一般特征发生PCD或凋亡的细胞有其独特的形态学特征，具体表现为细胞骨架破坏；细胞体积缩小、密度增大；染色质边缘化、高度凝集；核内DNA被诱导产生的核酸内切酶从核小体间降解断裂，并产生带有3：OH端、大小不同的寡聚核小体片段，这些片段在凝胶电泳上可以见到以140bp倍增的“梯形”DNA条带(DNAladder)。DNA的片段化被认为是动植物PCD的“真质标记”。植物细胞核DNA降解断裂并最终形成膜包围的致密凋亡小体，凋亡的细胞保持细胞膜的完整性，没有细胞内含物溢出，因此，凋亡的细胞与坏死的细胞在细胞形态上表现全不同。2环境胁迫下植物种子的PCD2．1病原体胁迫植物种子在

3、病原物侵染处诱发局部的细胞死亡，被称为“超敏反应(HR)”。植物HR是一种普遍的现象，一直被看作是植物抗病的标志，HR可以将病原物限制在侵染部位，防止其进一步扩散，特别在抗病基因介导的小种专化抗性中HR被认为有两种作用：(1)死亡细胞可以将侵入寄主体内的病原物限制在侵染点周围，阻止病原物的进一步扩展而实现局部抗病性；(2)HR的发生可进一步激活植物抗病防卫信号通路，使植物获得对此后侵入的多种类型病原物的系统抗病性(systemicacquiredresist—anee，SAR)。细胞染色反应显示，HR中死亡的细胞都靠近维管束，表明维管束鞘细胞的死亡对于阻止病原物进入维

4、管系统，防止病原体的系统传播有积极意义。现在已有证据表明，植物抗病反应中，特别是HR中的细胞死亡是PCD的一种形式。刘爱新等研究发现，harpin诱导的烟草叶片表现为可见的HR，并且有染色质浓缩和DNA断裂等细胞编程死亡的典型特征。小麦与叶锈菌互作过程中，不亲和组中HR中寄主细胞也会发生细胞程序性死亡，出现染色质凝聚，趋边化等细胞凋亡的特征。此外，在白粉菌和感病材料百农3217叶片的亲和互作以及与pm2／百农3217F的非亲和互作巾产生了相似的PCD，说明在小麦与白粉菌的互作中都出现了相同的反应，但是两者发生PCD的机理是否相同还有待于进一步研究。利用疫霉菌激发子PB

5、90处理烟草悬浮细胞也能产生PCD中的典型特征，如细胞染色质凝集、细胞核解体形成凋亡小体、DNA片段化，说明该激发子诱导的过敏反应是一个细胞凋亡的过程，在该试验中发现，使用蛋白质合成抑制剂Cycloheximide可抑制激发子PB90诱发的烟草悬浮细胞死亡，表明这种细胞死亡需要新的蛋白质合成，是一种主动性的细胞死亡过程。关于HR的机理及信号传递等已经有许多研究，而且取得了一些进展。值得注意的是，由于植物种类繁多，病原物也极其复杂，所以，并非所有HR都表现已知的PCD特征，也并非所有植物在受病原物侵染后均表现出HR。2.2低氧胁迫通气组织(aerenchyma)是植物薄

6、壁组织内一些气室或空腔的集合，被认为是氧气运入根内的通道，是植物对淹水缺氧逆境的良好适应。许多水生和湿生植物在根、茎内均形成通气组织，其他植物，包括两栖类和陆生植物，在缺氧环境中也分化产生或加速通气组织的发育。通气组织有两类，包括裂生性(schizogenous)和溶生性(1ysigenous)。前者具有种属的特异性，是成熟细胞经过有规律的相互分离形成的细胞问空腔，是许多水生植物的基本特性；后者源于一些活细胞的死亡和溶解。植物感受缺氧逆境后，皮层薄壁组织中只有部分细胞选择性的发生解体死亡，而周围的细胞还保持完整，这意味着在皮层内细胞的解体是一个调控严格的代谢过程，因此

7、，这是一个程序性死亡。乙烯合成抑制剂和乙烯作用抑制剂，如银离子、CoC1，、AVG(aminoethoxyvinlg．1ycine)明显抑制通气组织的形成⋯’，厌氧胁迫会很快引起乙烯合成的增加，这种现象在1～2h内即可观察到，而且这种促进作用是可逆的，即当供氧量增加时，乙烯的合成逐渐减少。所以，乙烯被普遍认为是通气组织形成过程中的信号物质，其浓度变化可调节通气组织的形成。2．3高盐胁迫盐浓度达到一定值时会破坏许多植物根尖细胞的正常生命活动，部分细胞甚至死亡，使根尖乃至植株整体的生长受到抑制。林久生等用20％PEG溶液(一0．63MPa)对小麦根系进行