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1、第32章RNA的生物合成与加工DNA指导的RNA合成RNA的转录后加工RNA指导的RNA合成一、DNA指导的RNA合成☆RNA的生物合成包括转录和RNA的复制（一）DNA指导的RNA聚合酶1、DNA指导的RNA聚合酶催化RNA合成的特点：（1）不需引物.（2）原料：NTP（3）合成方向：5/→3/端（4）模板：模板是DNA,在体内只能以DNA一条链为模板转录，叫不对称转录，转录的链叫模板链(有意义链或负链),另一链叫编码链(反意义链或正链)（5）促进因子:Mg2+能促进聚合反应.（6）无3/→5/外切酶活性，也无5/→3/外切酶的活性，过去认为RNA聚合酶无校对功能，现在
2、认为有校正功能，只是校正功能有限.2、大肠杆菌RNA聚合酶全酶的组成：由5个（有的书上是6个）亚基组成，分别是α、α、β、β/、σ和ω组成，σ叫起始亚基，功能是辨认起始位点，又叫起始亚基；2α和ββ/组成核心酶，核心酶没有启动功能，它的功能是在已开始合成的链上移动，边移动边解开双链，边按5/→3/方向延长核苷酸链，ω亚基相对分子质量较小，功能不清楚。酶的活性中心内有Zn2+.原核细胞中只有一种RNA聚合酶3、大肠杆菌RNA聚合酶结构与功能：酶的形状象一个多突起的椭球体（1）α亚基位于酶的一端，功能是：酶的组装和识别启动子并与之结合并使转录起始。（2）β和β/亚基，是最大的
3、两个亚基，形状象螃蟹的前螯，功能是：与模板DNA结合，结合核苷酸底物，催化磷酸二酯键形成，是酶的催化中心。（3）σ-亚基，窄而长，分为4个区，2区与启动子的-10序列结合并解开双螺旋，4区与启动子的-35序列结合，1区和3区起调节作用。（4）大肠杆菌RNA聚合酶的活性中心有多个通道，β和β/亚基之间的裂缝为DNA入口的通道，进入活性中心的DNA遇到蛋白质壁产生转折，促使双链解开，模板链与非模板链分开分别进入两通道并在出口处重新形成双螺旋（二）转录单位、启动子和转录因子1、转录单位：起始于DNA模板的一个特定位点，在另一位点终止(终止子)，此转录区域称为一个转录单位。转录起
4、点左边的序列叫起始点上游序列,在上游序列中有启动子，右边的序列叫下游序列，即转录区.以转录起点以合成第一个核苷酸为界(有的书以启动子为界),上游的DNA碱基记为负(-),下游的记为正(+).2、启动子：是能被RNA聚合酶的σ-亚基识别并结合以开始转录的一段DNA序列。利用足迹法和DNA测序法能确定启动子的核心脱氧核苷酸序列3、转录因子：RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子，辅助因子的作用或是识别DNA的顺式作用元件，或是识别其它因子，或是识别RNA聚合酶。4、启动子的共有序列：共有序列可以不连续，从起点上游约-10序列处找到共有序列TATAAT，含6bp，叫Pribnow框
5、（box框）或称为-10序列，实际位置在不同启动子中略有不同；在box框中各碱基出现的频率为T80A95T45A60A50T96，该序列含有A-T碱基较多，容易解开双螺旋。在起点上游约-35序列处也有一共有序列T82T84G78A65C54A45。-35序列提供了RNA聚合酶的识别信号，-10区域有助于解开双螺旋。启动子的序列多种多样，具有共有序列是常见的结构，但最弱的启动子没有-35序列（三）原核细胞的转录过程模板识别与转录起始链延长：链终止：不依赖于ρ因子的终止；依赖与ρ因子的终止二、RNA的转录后加工1、转录合成的RNA,叫原初转录产物，原初RNA经过一定程度的加工
6、和修饰，才能变为成熟的mRNA.。mRNA作为蛋白质的合成模板,一个mRNA可以为一条多肽链编码,也可为多条多肽链编码，为一条多肽链编码的mRNA叫单顺反子,为二条或多条多肽链编码的为多顺反子。2、真核细胞的mRNA为单顺反子,因为真核细胞功能相关的基因不连在一起形成操纵子,不产生多顺反子.原核细胞的mRNA结构简单,由于功能相近的基因连在一起形成操纵子一块转录,产生多顺反子.3、原核生物的mRNA除少数外，一般不进行加工，转录和翻译可同时进行。但rRNA和tRNA需经过加工才能形成活性RNA；真核生物的mRNA、rRNA和tRNA都需要加工（一）真核生物mRNA前体的一
7、般加工：1、真核细胞mRNA的原初转录产物是分子量极大的前体,在核内加工过程中形成大小不等的中间物,称为核内不均一RNA(hnRNA),有一小部分经进一步加工成为成熟的mRNA．2、把hnRNA加工为成熟mRNA的过程包括：（1）５/-端形成帽子(保护mRNA不被5/-核酸外切酶降解)（2）3/-端形成多聚腺苷酸的尾巴,尾巴不能阻止3/-核酸外切酶的降解作用,尾巴越长,3/-核酸外切酶作用的时间越长,mRNA的寿命越长.（3）剪去内含子转录的mRNA片段,把外显子转录的mRNA连接起来.（4）链内部核苷被甲基化（1）5/-加帽
