原核生物基因表达与调控

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1、第3章原核生物基因表达与调控基因表达(geneexpression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译，产生有生物活性的蛋白质的过程。rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。基因组(genome)是指单倍体细胞中所包含的全部基因的总和。生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的：大肠杆菌:约4000个基因，一般情况下只有5-10%在高水平转录状态。哺乳类:人含有10万个基因，开放转录的约1万个上下。即使蛋白质

2、合成量比较多、基因开放比例较高的肝细胞，一般也只有不超过20%的基因处于表达状态。基因表达的组织特异性:不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同。基因表达的阶段特异性:一般在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中某些基因关闭、某些基因转向开放，胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开放的程度不一样，合成蛋白质的种类和数量都不相同。即使是同一个细胞，处在不同的细胞周期状态，其基因的表达和蛋白质合成的情况也不尽相同。基因表达的特点基因表达调控(generegulationorgenecontrol):任何影响基因转录过程和翻译过程的开启、关闭

3、和这两个过程速率的较为直接的因素及其作用。第一节细菌的转录调控一、细菌操纵子操纵子（operon）:细菌基因表达和调控的单位，包括共转录到一条mRNA上的多个结构基因和这些基因转录所需的顺式作用元件，这些元件包括启动子、操作子和转录调控有关的序列。操作子（operator，操纵基因）:指DNA上的一个位点，阻遏物能与之结合抑制相邻启动子起始转录。操纵子学说———关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。顺式作用元件（cis-actingelement）:不转变为其他形式（RNA或蛋白质）而只以DNA形式在原来位置起作用的DNA序列。起作用的过程称顺式作用。反式作用因子（trans-acting

4、factor）:能从合成地点扩散到其它场所对其他基因的表达起调控作用的蛋白质因子（有时为RNA）。起作用的过程称反式作用。阻遏物（repressor）:阻止基因表达的蛋白质，可与操作子结合来阻止转录，为负调控蛋白。激活物（activator）:促进基因转录的蛋白质，为正调控蛋白。二者都是调节基因的产物。二、阻遏物和激活物结构基因（structuralgene）编码各类具有不同结构和功能的蛋白质和RNA的基因。调节基因（regulatorgene）编码蛋白质或RNA来调节其他基因表达的基因。调控蛋白上存在与DNA相互作用的位点，形成α螺旋-转角-α螺旋（HTH）结构。由20个氨基酸残基的小肽组

5、成,其中羧基端的α螺旋为识别螺旋(由7~9个氨基酸组成),负责识别DNA大沟的特异碱基序列；另一个螺旋(由7~9个氨基酸组成),没有碱基特异性,与DNA磷酸戊糖链骨架接触。在与DNA特异结合时,靠蛋白质的氨基酸侧链与特异碱基对之间形成氢键、疏水键和发生静电相互作用。调控蛋白（调节基因的产物）的结构特点：*两个α螺旋被一个β转角隔开*一个螺旋起识别结合DNA的作用正调控（positivecontrol）:激活物通过与启动子元件结合来激活基因的表达。即：没有调节蛋白（激活物）存在时，结构基因是关闭的，而加入调节蛋白后,结构基因的表达活性被开启。三、正调控与负调控负调控（negativecontr

6、ol）:阻遏物与操作子结合来阻止基因的表达。即：没有调节蛋白（阻遏物）存在时，结构基因是开启的，加入这种调节蛋白后，结构基因表达活性被关闭。★所谓“关闭”指表达水平很低。本底水平的基因表达(1～2个mRNA分子／细胞周期)。“开启”也常有程度的差异。基因表达调控主要表现在以下二方面：转录水平上的调控（transcriptionalregulation）；转录后水平上的调控（post-transcriptionalregulation），包括（1）mRNA加工成熟水平调控（differentialprocessingofRNAtranscrpt）；（2）翻译水平调控（differentialt

7、ranslationofmRNA）。第二节负调控FrancisJacobJacquesMonod一、lac操纵子(乳糖操纵子)模型A.lacZ、Y、A基因产物由同一条多顺反子mRNA分子所编码。B.该mRNA分子的启动区（P）位于阻遏基因（I）与操作子（O）之间，不能单独起始lacmRNA的合成。C.操作子是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物的结合位点。D.当阻遏物与操作子相结合时，lacmRNA