《发育生物学提纲》PPT课件

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1、发育生物学DevelopmentalBiology主讲人：陶瑞松E-mail:trs.cm@163.com发育是一个渐进的过程，细胞的发育命运随时间逐渐发生定型。后成论与先成论的持久论争早在公元前4世纪，Aristotle对于动物胚胎的不同部分和成体动物各种结构形成的原因就提出了自己的观点。在观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上，他首先提出了胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来称为后成论（theoryofepigenesis），也称渐成论。他的思想在19世纪末之前一直占有主要地位。直到

2、公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论（theoryofperformation）占据了统治地位。两种学说的共同点认为胚胎是成体的雏形，是配子中固有的结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。这两种学说还认为卵子中含有所有后代的微小胚胎，一个世代包含下一个世代，使种族得以延续。MosaicandRegulativeDevelopment19世纪80年代，Weismann就提出了关于细胞、染色体和基因与胚胎发育关系的理论。他认为合子的细胞核含有大量特殊的信息物质——决定子（determi

3、nant），在卵裂的过程中这些决定子被不均匀地分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育我们称为嵌合型发育（mosaicdevelopment）。第一节细胞发育通过形态发生决定子自主特化一、细胞定型和分化从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化（celldifferentiation）。6已分化的细胞不但具有一定的形态和合成特异的产物，而且行使特异的功能。细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称

4、为定型。Slack（1991）建议将定型分为特化和决定两个时相。第一篇发育生物学基本原理特化specification：当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。（“签约意向”）决定determination：当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时，该细胞或组织已经决定。已决定细胞或组织的发育命运是不可逆的。（“正式签约”）在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关联的过程。在早期发育过程中，某一组织或器官原基必须首先定型，然后才能

5、向预定方向发育。7胚胎细胞的定型有两种主要方式：第一种方式的细胞定型是通过胞质隔离（cytoplasmicsegregation）来实现的。卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化（autonomousspecification）。以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育（mosaicdevelopment），或自主性发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。8第二种方式的细胞定型是

6、通过胚胎诱导实现的。胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为有条件特化（conditionalspecification）或渐进特化（progressivespecification）或依赖型特化（dependentspecification）。9对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚胎发育的早期将一个分裂

7、球从整体胚胎上分离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补所留下的空缺。以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育（regulativedevelopment）。任何动物胚胎发育过程中都存在自主特化和有条件特化两种细胞定性方式，程度大小不同而已。多数无脊椎动物：自主特化（主要）有条件特化（次要）脊椎动物：有条件特化（主要）自主特化（次要）10图1-3挤压实验（B4.1肌肉；b4.2无肌肉；将B4.1黄色新月区胞质挤压入b4.2，b4.2产生肌肉）结果表明：细胞质存在某些形态发生决定子，能够决定

8、细胞朝一个方向分化，形成一定的组织结构。11二、形态发生决定子形态发生决定子、也称为成形素或胞质决定子，其概念的形成源于对细胞谱系的研究。三、胞质定域形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精后发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的卵裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域，或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。例：极叶的形成线虫的生殖质果蝇的极质12种质学说主要内容假定卵子和精子都对新生有机体贡献出质量和数量等同的染色体；