动物的发育胚胎发育的准备

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1、第一部分动物的发育2、胚胎发育的准备高等动物有性生殖过程1.生殖干细胞的决定和分化2.生殖腺体的发育3.性别的决定4.副性特征的建立5.青春发育和生殖周期1.生殖干细胞的决定和分化1、生殖干细胞都发生在胚胎发育早期的特定部位。2、生殖干细胞需要在生殖腺中发育成熟，高等动物的生殖干细胞需要向生殖腺部位发生迁移的现象。2.1生殖干细胞的决定和迁移1.线虫线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P颗粒(posteriorgranules)，在受精后迅速地集中到预定胚胎

2、的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。2.1生殖干细胞的决定和迁移1、线虫2.1生殖干细胞的决定和迁移P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位2.1生殖干细胞的决定和迁移2.果蝇的极质卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研究。果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90min，这些原生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质（poleplasm）颗粒，其内含有蛋白质和多种RNA。果蝇的极质A.果蝇极细胞极质的透射电镜照片。B.卵裂结束

3、前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。两个主要的实验证实了极质（poleplasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育。有些母体效应基因（maternaleffectgene）的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用

4、。至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此是不育（sterile）的。其中，oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。A.staufen基因内应在oskar基因之前行使功能，并影响oskar基因的表达。B.研究明了的影响果蝇生殖细胞发生的6种基因的作用顺序。决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因gcl(germcell-less):gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后开始翻译，其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。

5、另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC形成的基因产物，如:nanos基因、线粒体大核糖体RNA(mtlrRNA,mitochondriallargeribosomalRNA)以及极粒成分（polargranulecomponent,pgc）的非翻译RNA等。果蝇gcl基因产物定位于受精卵和早期胚胎的后端。3.爪蟾的生殖质两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。（Bounoure，1934）蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。桑椹胚内胚层区里含有种质成分

6、的细胞的有丝分裂。在原肠胚形成启动时，靠近囊胚腔底面的原始生殖细胞。3.鸟类和爬行类1、发生在生殖新月区。2、通过血液迁移到生殖嵴，诱发生殖腺的发育。4.小鼠：没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后端。二、原始生殖细胞的迁移不同动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。1.果蝇原始生殖细胞的迁移果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集

7、在生殖腺中。2.两栖类原始生殖细胞的迁移两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。原始生殖细胞迁移路线：植物极---囊胚腔底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部内胚层-－幼虫后肠聚集－沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖嵴有～30PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。3.鸟类和爬行类生殖细胞的迁移鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinalcrescent)，这些细胞繁殖成为PGC。生殖新月区形成

8、血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。4.哺乳动物生殖细胞的迁移A.在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。B.原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。C.