可移动的遗传因子(I)

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1、第三章 可移动的遗传因子和染色体外遗传因子转座子(Transposon,Tn),又称跳跃因子,其实质是一定长度的DNA片段,因为可以从染色体的一个位点“跳”到另一个位点,或从一条染色体转移到另一条染色体上而得名。1951年,美国McClintock在玉米中首先发现了DNA转座子。McClintockB.Chromosomeorganizationandgeneexpression.ColdSpringHarborSymp,1951,16:131.1983年获诺贝尔奖。SG-紫色色素的结构基因,它附近的一个控制因子DS(称为离解因子或分化变异因子)以一定的速率关闭SG,使玉米籽粒不

2、能产生紫色色素,而成为黄色。DS从SG附近跳开,SG所受的控制作用即被解除,玉米籽粒又变成紫色。而DS又受到AC控制,跳到远离AC处,或者AC本身跳开,DS即不受AC的控制,它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用,使玉米籽粒成为黄色。这些控制因子跳动得非常之快,使得受它们控制的颜色基因时关时开,于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。直到1967年Shapiro在对大肠杆菌的半乳糖操纵子的研究中发现插入序列这类转座因子,转座子的概念才被普遍承认和接受。1984年,Shepherd等在玉米中又发现了另一类转座子—反转录转座子(Retrotransposon)。第一节转座子定义:从一个部位转移到另

3、外一个部位的DNA序列。存在场所:质粒、基因组结果:影响所在位置基因的表达、基因组突变真核生物中的转座子对基因组的作用:DNA序列缺失、倒位、移动遗传学效应:引起插入突变产生新的基因产生染色体畸变引起生物进化一、转座子的分类和结构特征(1)DNA转座子通过DNA复制或直接切除产生可移动片段,该片断插入基因组后导致基因突变或重排,一般不改变基因组大小。根据转座的自主性,这类转座子又分为自主转座子和非自主转座子,前者本身能够编码转座酶而进行转座,后者则要在自主转座子存在时才能够实现转座(玉米的Ac/Ds体系)。(2)反转录转座子转座因子的DNA先被转录成RNA,再借助反转录酶反转录成D

4、NA,插入到新的染色体位点,从而引起基因的突变或重排。正因为反转录转座子是通过复制方式实现转座,每转座一次,其拷贝数就增加一份,因而极大地增加了基因组的大小。转座子结构共同点两端有反向重复序列转座后靶位点正向重复编码与转座有关的蛋白可以在基因组中移动按转座机制进行分类,转座子又可分为以下三类:复制型转座(replicativetransposition)转座的整个DNA序列是原转座因子的一个拷贝,而不是它本身。这种类型的转座涉及到两种酶:转座酶和解离酶。非复制型转座(nonreplicativetransposition)转座因子直接从原位点移到靶位点,供体消失。保守转座(cons

5、ervativetranposition)另一种类型的非复制型转座,转座因子从供体位点上切离,插入到靶位点上,宿主的修复系统能识别供体双链断裂处而将它修复,恢复原状。(一)原核生物的转座因子插入序列(insertionsequence,IS):只含有与转座有关的基因与序列共同特征:在其末端都具有一段反向的重复序列(invertedrepeats,IR),长度不一,一般小于2kb类插入序列(IS-likeelements):结构和IS相似,但不独立存在,作为复合转座子两臂的组件转座子①由几个基因组成特定的DNA片段;②常带有抗菌素抗性基因;③易于鉴定可以相同或不同、同向或反向、都有功

6、能或仅一侧有功能原核生物转座子又可以细分三类复合转座子IS/类IS+抗菌素抗性片段+IS/类ISTnA家族长约5kb左右,通常两端有一对38bp左右的IR(不是IS),两个IR中任一个缺失都会阻止转座,中部的编码区不仅编码抗性标记,还编码转座酶和解离酶。TnA家族中Tn3和Tn1000()研究得最深入。每个Tn3系转座子都带有3个基因:1个对氨苄青霉素抗性的-内酰胺酶(-lactamase)基因2个编码与转座作用有关的基因(TnpA和TnpR)转座酶解离酶3.Mu噬菌体(Mu)E.coli的温和噬菌体,溶源化后能起到转座子的作用。携带功能基因在寄生基因组和质粒之间转座,引起

7、大肠杆菌几乎任何一个基因发生插入突变。含有与转座有关的基因和反向重复序列。(二)真核生物的转座因子(l)玉米的转座因子Ac(Activator)/Ds(dissociation)体系一对11bp的IR+两个与转座有关的酶基因(2)果蝇的转座因子P因子copia族转座因子(3)酵母的转座因子——Ty因子是一个家族与反转录病毒gag基因、pol基因编码的蛋白有同源性,与果绳copia族因子上有关基因有同源性在转座时都经过了DNA-RNA-DNA的反转录过程是一类结构与性质

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