基因调控及遗传发育

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1、第十三章遗传与个体发育张晓明目录细胞核和细胞质在个体发育中的作用细胞的全能性基因调控基因对个体发育的控制一、细胞质在细胞生长和分化中的作用动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。海鞘的卵裂：角贝的极叶形成：海胆个体的发育：花粉粒的发育：二、细胞核在细胞生长和分化中具有主导作用伞藻(Acetabularia)是一种大型的单细胞海生绿藻。自顶部到根部长约6-9厘米。

2、细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体(fruitingbody)，子实体因物种不同而异。在欧洲有一个种叫地中海伞藻(A.mediterranea)，子实体边缘为完整的圆形。另一个种叫裂缘伞藻(A.crenulate)，子实体边缘裂成分瓣形。三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的，但起主导作用的应该是细胞核。因为细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质(包括酶)的合成提供了模板(mRNA)以及其它各种重要的R

3、NA，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。果蝇极细胞质移植试验：小麦瘿蚊染色体的放弃：水蜡虫体细胞染色体异染色质化：细胞质对性染色体的影响：第二节细胞的全能性植物细胞培养：动物细胞核移植：第三节基因调控基因调控的证据原核生物基因调控真核生物基因调控一、基因调控的证据二、原核生物基因调控特点原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。在细菌中，当几种酶参与同一个代谢途径时，往往是这几种酶的合成同时起

4、动，产生编码所有蛋白质的一个或几个多顺反子(polycistronic)mRNA，这是原核生物所特有的现象，也是一种经济有效的调控方式。真核生物没有这种调控机制，因为真核生物基因转录的是单顺反子(monocistronic)mRNA。不同转录调控机制中有一些共同特点。在一个多级反应的降解代谢途径中，被降解的分子将决定这些降解酶是否需要合成。而在合成代谢途径中，合成的最终产物又可以调节合成酶基因的表达。正调控和负调控：存在细胞中的阻遏物阻止转录过程的是负调控(negativeregulation)。

5、阻遏物与DNA分子结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。只有当阻遏物被除去之后，转录才能起动，产生mRNA分子。正调控(positiveregulation)是经诱导物诱导转录的调控机制。在正调控系统中，诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子(activator)复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录。三、乳糖操纵元模型1负调控2正调控3、乳糖操纵元存在的证据遗传分析lac操纵元模型有三个基本假定：①阻遏基因I的产物是可在细胞中扩散的反式调控元件；②操纵子O是调控位点，不

6、编码蛋白质；③O位点必须紧邻受其控制的结构基因，它是顺式调控元件。通过构建和分析细菌的局部二倍体(merozygote)，可以检测上述假定是否成立。阻遏蛋白的分离与鉴定：1966年吉尔伯特(Gilbert，W.)等人利用一种阻遏蛋白超量突变型(regulatorquantity，Iq)，分离出阻遏蛋白。这种突变型产生的阻遏蛋白是野生型的10倍。经IPTG诱导Iq细胞，分离提取的阻遏蛋白放在透析袋中，用含有同位素标记的IPTG溶液透析。在这种透析条件下，标记的IPTG小分子可以自由地扩散进入透析袋内

7、，当达到平衡时，透析袋内的IPTG浓度高于透析袋外溶液的浓度，说明袋内的细胞提取物中含有与IPTG结合的物质，这种物质的分子量大而不会扩散到透析袋外面的溶液中。将与IPTG结合的物质纯化后的分析表明，它具有蛋白质的特性，而来自I—细胞的提取物则没有与IPTG结合的特性，说明分离的是阻遏蛋白。进一步将细菌放在含有同位素标记的培养基中培养，分离出与IPTG结合并经同位素标记的阻遏蛋白，再与带有lacO+序列的LambdaDNA混合，分析沉降系数。DNA的沉降系数为40S，而IPTG——阻遏蛋白复合物的

8、沉降系数为7S。将IPTG阻遏蛋白复合物与DNA混合后用梯度超速离心沉降分离，发现具有放射性的蛋白质复合体的沉降系数与DNA的相同，说明阻遏蛋白已经与DNA结合了。而且，分离的这种阻遏蛋白只能与正常的lac操纵子序列结合，不能与lac操纵子组成型突变(Oc)DNA结合。阻遏蛋白的结晶分析：1996年，刘易斯(Lewis，M)等人成功地测定了阻遏蛋白的结晶结构，以及阻遏蛋白与诱导物及操纵子序列结合的结构，进一步补充和证实了根据遗传和生化分析提出的lac操纵元结构模型，从而使lac操纵