细胞代谢和基因表达的调控

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1、第13章细胞代谢和基因表达的调控主要内容一物质代谢调控细胞水平调控体液水平调控整体水平调控二基因表达调控高等生物在进化过程中，出现了专司调节功能的内分泌细胞及内分泌器官，其分泌的激素可对其他细胞发挥代谢调节作用。在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激素的分泌来调节某些细胞的代谢及功能，并通过各种激素的互相协调而对机体代谢进行综合调节。外源性次级代谢物物质代谢遵循的总原则物质代谢交叉形成网络分解代谢与合成代谢的单向性ATP是通用的能量载体NADPH是合成代谢所需的还原当量三个最关键的中间代谢

2、物是：葡萄糖-6-磷酸、丙酮酸和乙酰辅酶A生物的重要特征补充物质代谢的相互联系一、在能量代谢上的相互联系三大营养素共同中间产物共同最终代谢通路糖脂肪蛋白质乙酰CoATAC2H氧化磷酸化ATPCO2三大营养素可在体内氧化供能，三大营养素之间可以互相代替，并互相制约一般供能以糖、脂为主，并尽量节约蛋白质的消耗脂肪分解增强ATP增多ATP/ADP比值增高任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约其他物质的降解。糖分解被抑制6-磷酸果糖激酶-1被抑制（糖分解代谢限速酶之一）例如：（一）糖代谢与脂代谢的相互联系1.摄入的糖量超过能量消耗时二、糖

3、、脂和蛋白质之间的相互联系葡萄糖乙酰CoA合成脂肪（脂肪组织）合成糖原储存（肝、肌肉）2.脂肪的甘油部分能在体内转变为糖脂肪酸乙酰CoA葡萄糖脂肪甘油甘油激酶磷酸甘油葡萄糖3.脂肪的分解代谢受糖代谢的影响饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时高酮血症草酰乙酸相对不足糖不足脂肪大量动员酮体生成增加氧化受阻（二）糖与氨基酸代谢的相互联系例如：丙氨酸丙酮酸脱氨基糖异生葡萄糖大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的α-酮酸，可转变为糖。2.糖代谢的中间产物可氨基化生成某些非必需氨基酸糖丙酮酸草酰乙酸乙酰CoA柠檬酸α-酮戊二酸丙氨酸天冬氨酸谷氨酸氨基酸乙酰

4、CoA脂肪1.蛋白质可以转变为脂肪2.氨基酸可作为合成磷脂的原料丝氨酸磷脂酰丝氨酸胆胺脑磷脂胆碱卵磷脂（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系——但不能说，脂类可转变为氨基酸。脂肪甘油磷酸甘油醛糖酵解途径丙酮酸其他α-酮酸某些非必需氨基酸3.脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸（四）核酸与糖、蛋白质代谢的相互联系1.氨基酸是体内合成核酸的重要原料甘氨酸天冬氨酸谷氨酰胺一碳单位合成嘌呤合成嘧啶2.磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供葡萄糖、糖原丙酮酸乙酰CoA脂肪Leu、Lys草酰乙酸α-酮戊二酸琥珀酸延胡索酸TyrProVal,Ile,Met,ThrA

5、spGluArgHisPro胆固醇、酮体AlaTrpSerGlyThrCys甘油脂酸细胞水平调控一、酶活性的调节（活性—主要）酶原的激活酶的聚合与解聚酶的化学修饰酶的变构调节二、酶量的调节（含量）酶蛋白合成的诱导与阻遏酶蛋白降解三、酶的区域化分布（分布）关键酶活性①催化的反应速率最慢，从而决定整个代谢途径的总速率，故又称为限速酶；②催化单向反应或非平衡反应，从而其活性决定代谢途径的方向；③这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效应剂的调节；④一般位于代谢途径的第一个酶以及分支代谢中分支后的第一个酶。关键酶催化的反应具有以下特点：

6、细胞内的酶种类繁多，只是对少数起关键作用的酶进行调控，这种可被调控并对代谢途径产生重要影响的酶称为关键酶（keyenzyme）。酶原的激活（zymogenactivation）许多水解酶是以无活性的酶原形式从细胞中分泌出来，经过切断部分肽段后变成有活性的酶。如胰蛋白酶原经肠激酶或胰蛋白酶的自身催化，切下N-末端一个6肽后即变成活性的胰蛋白酶。酶的聚合与解聚（polymerizationanddepolymerization）有一些寡聚酶的调节中心通过与一些小分子调节因子非共价结合，引起酶的聚合与解聚，从而使酶发生活性态与非活性态的互

7、变。有的酶聚合态时有活性，有的酶解聚为单体后有活性。酶的化学修饰（chemicalmodification）酶蛋白肽链上某些残基在酶的催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性改变。化学修饰的特点：①酶蛋白的共价修饰是可逆的酶促反应，在不同酶的作用下，酶蛋白的活性状态可互相转变。催化互变反应的酶在体内可受调节因素如激素的调控。②具有级联放大效应，提供更多调控位点，效率较高。③磷酸化与脱磷酸化最为普遍、重要，哺乳动物酶的化学修饰是最常见的方式。化学修饰的主要方式磷酸化---去磷酸乙酰化---脱乙酰甲基化---去甲基腺苷化---脱腺苷SH

8、与-S-S-互变酶的磷酸化与脱磷酸化-OHThrSerTyr酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶ATPADP蛋白激酶ThrSerTyr-O-PO32-磷酸化的酶蛋白酶的变构调节（allostericregulation）小分子化合物与酶分子活