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1、植物花色遗传机理姓名：胡浩班级：生物技术121学号：11312112摘要:植物花色是决定植物观赏价值的关键特征。以相关研究为例，介绍决定花色的相关分子机理;论述花色遗传调控的机理。关键词：花色；遗传调控；花色素；花色改良1、花色素的化学组成与存在组织植物花朵中主要含有三大类色素，即类黄酮(Flavonoids)、类胡萝卜素(Carotenoids)及生物碱类(Alkaloid)。各种色素的合成备一套完整的链式反应,其表达由一系列基因及基因组控制。类黄酮是植物的次生代谢产物，分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮(flavonone)和花色苷(a
2、nthocyanins)等。花色苷即花色素苷，控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等，由花色素和糖(saccharide)组成。类胡萝卜素是胡萝卜素(carotene)和叶黄素(xanthophyll)(即胡萝卜醇，carotenol)的统称，所含共轭双键构成生色团，表现黄、橙、红和紫等。生物碱是含负氧化态氮原子的环状有机物，是氨基酸的次生代谢产物。花色素一般存在于花瓣的上表皮细胞,深色花瓣的栅状组织、海绵组织及下表皮细胞也含有色素。不同花色素在细胞内存在的位置及状态不相同,类胡萝卜素以沉积形式或结晶态存在于细胞质的色素体上,而类黄酮则
3、以细胞液状态存在于液泡之中。花色是色素综合的外在表现,决定于液泡的pH值、花色素普、黄酮醇及其它辅色素的存在与浓度。2、液泡pH值对花色影响花瓣细胞液pH直接与花色相关。尽管花瓣细胞液pH多在2.5~7.5，但红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强;红色花衰老时液泡pH增加且花色变蓝。花瓣细胞液pH直接影响花色素的颜色表现。花色苷呈色具pH依赖性：pH<2时显红或黄;pH<3时显红或蓝;pH>6时显多种色;pH3~6时形成的无色甲醇假碱可再转化为无色顺式查尔酮和反式查尔酮;在特定pH溶液中，花色苷的几种型式达成平衡且表现特定颜色;一般，
4、花色苷在低pH下为红色且稳定，在弱酸性的液泡pH下更趋蓝色且常不稳定;pH也影响花色苷的共色作用而影响花色。黄酮和黄酮醇酸性越强黄色越浅，碱性越强黄色越深。但是，类胡萝卜素的颜色不随pH而变化。3、花色素合成的遗传调控植物花色形成涉及多种基因。ForkmannG(1991)将植物花色相关基因分为:控制类黄酮生物合成单个步骤的基因、与类黄酮修饰有关的基因、开关合成途径的调节基因、影响类黄酮浓度的基因、与花朵结构有关的基因、影响花色的基因或因子、控制色素细胞的形状和分布等形态特征的基因[1];程金水(2000)也将花色相关基因分为:花
5、色素基因、花色素量基因、花色素分布基因、助色素基因、易变基因和控制花瓣内部酸度的基因[2]。花色色素合成的相关基因分为两类:结构基因,直接编码色素生物合成途径的酶,为不同植物共有;调节基因,控制结构基因表达的强度和程式、影响色素的时空积累[3]。色素生物合成的每一步均为调节基因的靶位点。调节基因在植物种间功能保守,具独特靶基因[11]。调节基因已分离出两类:Myc型转录因子,如玉米的R家族和金鱼草的delila[4];Myb型转录因子,如玉米的C1、P1和P[5，6]。调节基因产物均具备转录因子的结构与功能,Myc和Myb都可结合
6、特定DNA序列、活化结合位点的启动子[7];两类因子可能相互激活结构基因的转录[8]。类黄酮生物合成的调节基因已被发现[9,10],一般,若干因子同时存在而特异性地控制类黄酮生物合成结构基因表达,并且合成早、晚期的结构基因可能需要不同的调节因子[7]。花色苷生物合成的调节基因已从金鱼草、矮牵牛等植物中分离[12,13],金鱼草调节基因DELILA、ELUTA和ROSEA均可调节花色苷合成后期关键酶DFR和UF3GT,但对合成前期关键酶CHS无调控作用[14];矮牵牛调节基因AN1、AN2和AN11调节花中花色苷合成[11],也影响
7、花瓣细胞液pH值[15,16]。类黄酮结构基因调控也可能发生于转录后,如矮牵牛“红星”突变体花的红色背景上白色区域的形成[17]。类胡萝卜素合成中,不同结构基因的表达强度可能不一致,如在Gentianalutea中,PSY和ZDS转录在充分展开的花中最大表达,在花发育中,PDS的mRNA略微增加,GGPPS转录却减少[18]。4、植物花色的基因工程改良的一般方法植物花色基因工程改良遵循一般植物基因工程规律;基本原则是“还原法”。了解特定色素生物合成途径、克隆关键酶的基因是该植物花色基因工程改良的理论依据和前提[19];基因转化主要
8、用农杆菌(Agrobacterium)介导,其次用基因枪(Particlebombardment),选择标记常为新霉素磷酸转移酶(neomycinphosphotransferase)基因和抗除草剂(herbicide-resistant)基因[1
