1.植物的水分代谢

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1、第一章植物的水分代谢1.引言水是植物维持生存所必需的最重要的物质。植物从水中进化而来。植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡。地球上水分的供应量不仅决定了植物的生态分布，而且显著影响了植物的生理生化特性。对于一株植物来说，一方面，它要不断地从环境中吸收水分，以满足其正常生长发育的需要；另一方面，由于植株地上部分（主要是叶片）的蒸腾作用，植物体内的一部分水分不断散失到大气中，以维持其体内外的水分循环及适宜的体温。根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过

2、程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到了周围环境中。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（watermetabolism）。2.植物与水分的关系2.1水在植物生命活动中的作用2.1.1水是植物细胞主要的组成成分水是植物细胞中含量最大的组成成分，草本植物鲜重的80%以上和木本植物鲜重的50%以上都是由水构成的。植物的含水量与植物种类和植物生存的环境密切相关；不同细胞、组织和器官中的含水量也不尽相同。2.1.2水对植物的生理作用水使植物细胞原生质处于溶胶状态，以保证各种生理生化代谢的进行。如果细胞中含水量减少，原生质由溶

3、胶变成凝胶状态，细胞的生命活动将大大减缓，例如休眠的种子。水作为反应物直接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解过程中均有水的参与。如种子萌发时，淀粉在水的作用下，分解为糖。水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。水作为溶剂能够溶解气体和矿物质。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物一般都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输都在水介质中完成的。水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，产生膨压，维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立、花朵

4、开放，膨压对于气孔和植物其他结构的运动以及细胞的分裂生长也很重要。2.1.3水对植物的生态作用水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。2.2植物细胞中水分的存在状态植物体内水分的存在状态与植物的生命活动

5、有很大的关系。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（boundwater）。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（freewater）。实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/

6、束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。植物细胞中的水分按其分布可人为划分为几部分，一部分水分束缚在细胞的表面，有的部分则保持在胞壁的毛细管中，大部分的水可沿水势差自由移动。在细胞壁和木质部中存在的水称为质外体水；在原生质中存在的水称为共质体水。质外体水中，溶质能自由进出细胞和组织。而在共质体水中，溶质必须通过质膜

7、才能运输。2.3细胞水分有关的概念2.3.1.自由能、化学势、水势根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（freeenergy）。化学势（chemicalpotential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，

8、体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即Δ