水稻基因组进化的研究进展50095

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1、水稻基因组进化的研究进展水稻是壯界上重要的粮食作物Z—，养活着全世界近-半的人口。同时南丁•水稻基冈组较小、易丁•转化及与其他禾本科植物基因组的同线性和共线性等特点，一直被作为禾本科植物基因组研究的模式作物。水稻是第一个被全基因组测序的作物，目前栽培稻2个亚种全基因组测序工作已经完成：粳稻品种II木睛(Nipponbare)通过全基因组岛枪法和逐步克隆法被测序,釉稻品种扬稻6号(9311)通过全基因组角枪法被测序。除核基因纽外，水稻叶绿体和线粒体基因纽也于1989年和2002年分别被测序。水稻2个亚种的全基因组测序完成，一方而开丿』了植物

2、比较基因纽学的大门，另一方而为人们在基冈纽水平上鉴定出所有水稻基因并分析其功能萸定了基础，同时也使得人们对杭物进化的认识，尤其是对禾本科杭物进化的了解，逐步从系统分类和分子标记水平进入到了基因组序列水平。许多研究者通过对水稻基因组序列的分析，利用生物信息学工具，对水稻在基因组水平上的进化进行了大量研究。1水稻及其他禾木科植物基因组的古多倍体化过程水稻是典型的二倍体植物，其核基因组中共有12条染色体。在水稻基因纽被完整测序Z前，人们就已经采用分了标记、DNA重复元件等方法探究水稻基因组的古多倍体化(polyploidization)过程，并

3、发现了一些重复的染色体片段。随着水稻基因组测序计划的完成，越来越多的证据表明水稻基因组曾发生过全基因组复制(wholegenomeduplication),即古多倍体化过程。Golf等利用吗枪法完成了粳稻品种日木睛全基因组的测序工作，并利川同义替换率分布方法(Ks-basedagedistribution)提出水稻基因组可能发生过一次全基因纽复制过程。此后多家研究机构和一些研究者对水稻基因纽中的重复片段进行了研究，虽然得出的结论不尽相同，但均发现水稻基因组屮存在大量的重复片段。根据所采用方法和参数的不同，这些重复片段占整个水稻基I大I组的

4、15%〜62%。Yu等在水稻基因组中发现了18对大的重复片段，大约占整个基因组的65.7%。其中17对重复片段形成的时间很相近，发生在禾本科物种分化Z前；最近的一次片段复制事件发生在水稻11和12号染色体之间，在禾本科物种分化Z后。水稻基因组被测序之后，许多科研机构对基因组数据进行了详尽的注释。其中应川比较广泛的是美国基因组研究院(theinstituteforgenomeresearch,TIGR)和日本农业生物科学研究所(nationalin-stituteofagrobiologicalsciences,NIAS)的水稻基因组注释信

5、息。TIGR根据其注释的结果和基因相似性矩阵(genehomologymatrix,GHM)方；法，检测到大量染色体间的靈复片段，这些重复片段儿乎覆盖了整个水稻基因组。TIGR水稻基因组注释数据库从第4版开始便增加了对片段重复的注释，该分析是利用DAGChainer程序进行的，重复片段采用100kb和500kb2种参数模型进行了染色体片段的基因共线性分析(图1),这是全棊因组复制的有力证据。根据复制片段上同源基因的分子进化分析，估计全基因纽复制发生在大约7000)i年前，在禾本科物种分化之前。此外，Zhang等利用TIGR更新的数据进行分

6、析，采用同义替换率分布方法检测到另一次更古老的(单、双子叶植物分化前)基因组复制事件，说明水稻基因组至少经历了2次全基因组复制过程。全基因组复制或多倍体化是植物尤其是禾本科作物物种形成和进化过程中非常重要的事件，大部分开花植物在进化过程屮均经历了多倍体化过程。基因组加倍后，再经历所谓的二倍体化过程(diploidization),进化成当代的二倍体物种，并造成人量重复片段中棊因的重排和丢失。Salse等研究发现基因组复制事件对禾本科植物的物种形成和演变具有重耍作用。他们认为禾本科植物的祖先物种是一个基因组内包含5条染色体的物种，在进化过程

7、中，首先在跖今5000〜7000力年前经基因组复制产生了10条染色体；此后，在基因组内发生了2次染色体置换和融介而形成了12条屮间态染色体。以这12条中间态染色体为基础，逐渐分化出水稻、小麦、玉米和窩粱的基因组，其中水稻基因组保留了原冇的12条中间态染色体，而小麦、玉米和高粱均乂发生了染色体丢失和融合才形成了现冇的基因组。水稻全基因组复制片段是至今为止在动、杭物基因组中发现的最为清晰、完整的基因组复制的遗迹。水稻Z所以保存这么完整，一-方面是水稻基因组保持T12条中间态染色体的基本形态，另一方面可能与水稻基因纽相对较稳定有关。2水稻釉粳2

8、个亚种的分化水稻是壯界上最重要的粮食作物在3X11500多年的栽培历史中，因适应不同的农业主态环境而产生了丰富的遗传多样性和明显的遗传分化。长期以来，基丁•形态性状、同工酶以及对一些化合物不同