植物对干旱的响应

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1、植物对干旱胁迫的响应干旱当前，环境恶化严重威胁人类的生存与发展，干旱是最为严重的自然灾害之一，其出现的次数、持续的时间、影响的范围及造成的损失居各种自然灾害之首。据统计全世界由于水分胁迫导致的作物减产可超过其他因素造成减产的总和。而我国是荒漠化危害较为严重的国家之一，荒漠化带来的恶劣生态环境条件已给我国的经济和社会发展带来严重影响。几年来，我国的荒漠化治理工作虽然取得了举世瞩目的成绩，并在局部地区控制了荒漠化的发展，但还未从根本上扭转荒漠化土地扩大的趋势。近年来，各国学者对植物的抗旱性进行了广泛深入的研究，植

2、物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受许多形态解剖和生理生化特性控制的复合遗传性状，不同形态解剖和生理特性之间既相互联系又相互制约。单一的抗旱性鉴定指标难以充分反映出植物对于旱适应的综合能力，只有采用多项指标的综合评价，才能较准确的反映植物的抗旱水平。干旱引起植物形态结构的变化活性氧增加渗透调节物质变化光合作用受到抑制水分利用效率受到影响植物个体发生变化活性氧(AOS)增加AOS包括O2-,.OH,H2O2和1O2。在正常的代谢过程中，植物体内AOS的产生和清除处于动态平衡。干旱AOS脂膜过氧化、碱基突变、DNA链

3、断裂、蛋白质损伤甚至引起植物死亡打破平衡渗透调节物质变化渗透调节通过植物主动积累溶质来降低渗透势，从而降低水势，以从外界继续吸水来维持膨压。干旱胁迫下累积的渗透物质种类和数量因植物或品种以及生育期不同而不一致有机溶质：脯氨酸、甜菜碱及可溶性糖渗透调节物质K+和其他无机离子：调节液泡的渗透势，以维持膨压光合作用受到抑制干旱气孔关闭光合作用下降阻止CO2进入光抑制作用叶绿体破坏光合机构的结构和活性水分利用效率（WUE）受到影响干旱气孔减小气孔阻力增加蒸腾速率的下降速率>净光合速率WUE适应环境植物死亡植物个体发生

4、变化干旱叶片生长抑制相对含水量（RWC）茎密度和颜色改变耐旱植物：根系发达不耐旱植物：根系变细质壁分离正常缺水植物干旱胁迫机理气孔调控渗透调控抗氧化防御系统旱诱基因和蛋白的表达气孔调控第一线防御系统：当空气湿度下降，保卫细胞及其附近表皮细胞直接向大气蒸发水分,引起气孔关闭此时叶子其他部位并未发生水分亏缺第二线防御系统:当叶子水势降至某一阈值时，引起气孔关闭,减少水分散失并有助于叶子水势恢复。叶子水势增加，则气孔再次开放渗透调控渗透调节机理1渗透调节物质作为渗压剂，进行渗透调节2渗透调节物质可能作为溶剂，代替水

5、参与生化反应3渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，使更多的水分子结合在疏水区域，稳定疏水表面脯蛋白，酰胺，游离氨基酸抗氧化防御系统保护酶系统与耐旱保护酶：SOD，POD，CAT，GR等例子：一般，干旱下SOD与抗氧化胁迫能力呈正相关（SOD是关键酶）。O2-SODH2O2+O2POD，CAT与SOD协同作用，将H2O2的含量降低。抗氧化物质与耐旱抗氧化物质：AsA，GSH，Car，FLA例子：AsA可以还原O2-，清除·OH，猝灭1O2及歧化H2O2，从而使植物体内的活性氧

6、维持在较低范围内。GSH减轻脂质过氧化造成的损伤，亦可通过与AsA相伴进行的循环过程非酶促地直接和活性氧发生反应抗氧化防御系统旱诱蛋白（旱诱基因编码）是指植物在受到非致死干旱胁迫时诱导合成新的或增强的一类蛋白。干旱诱导蛋白对逆境中的植物起保护作用，是植物对环境的一种适应。旱诱基因和蛋白的表达史胜青.齐力旺.孙晓梅植物抗旱基因研究进展[期刊论文]-生物技术通报2006增刊干旱胁迫下4种互相独立的调控系统ABA及其他逆境信号分子干旱胁迫信号的感受干旱胁迫信号的传递干旱诱导基因表达及转录调控ABA及其他逆境信号分子

7、干旱胁迫下,植物产生大量ABA诱导H2O2和NO生成，H2O2和NO可能构成两条平行的信号途径，共同受ABA的调控，ABA通过信号转导引起胞质Ca2+浓度升高，引起气孔关闭减少水分的散失。NO和ABA可以各自独立诱导气孔关闭，但也存在正协同效应。研究表明ABA诱导NO的产生依赖于ABA诱导的H2O2的产生，另有研究表明，在干旱下，ABA促进了开放的气孔关闭和抑制了关闭的气孔开放的两个过程是孤立进行的，在气孔关闭过程中，ABA、H2O2和NO可能都作用于MAPK信号途径，ABA、H2O2、NO在干旱胁迫下‘‘交

8、叉对话。H2O2王静英.李永春.干旱胁迫下植物的信号传导及基因表达研究[期刊论文]-中国农学通报2008（1）真核双组分信号系统：含有组氨酸的磷酸转移结构域（HPT）+反应调节蛋白（RR）例子：酵母的渗透调节系统干旱胁迫信号的感受SLN1HPTYPD1SSK1RR正常SLN1磷酸化磷酸基团转移到SLN1的ASPYDP1的HisSSK1的Asp停止干旱SLN1失活未磷酸的SSK1累积激活HOG1-MA