糖异生作用(gluconeogenesis)

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1、糖异生作用（gluconeogenesis）概况过程意义调节糖异生作用的概念定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。原料：生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸部位：肝脏（生要）及肾脏（饥饿时）返回糖异生作用的过程基本上是糖酵解的逆过程跨越三个能障(energerybarrier)跨越一个膜障(membranebarrier)糖酵解过程葡萄糖6-磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛2×2-磷酸甘油酸2×丙酮酸6-磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖ADPATP2×1,3-二磷酸甘油酸2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×3-磷酸甘油

2、酸2×ADP2×ATP2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2O2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×乳酸三个不可逆过程6-磷酸葡萄糖的水解葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP糖的分解代谢葡萄糖激酶(肝)H3PO4H2O糖的异生作用葡萄糖-6-磷酸酶肝底物循环1,6-二磷酸果糖的水解6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ATPADP糖的分解代谢磷酸果糖激酶-1H3PO4H2O糖的异生作用果糖二磷酸酶-1底物循环丙酮酸转变为草酰乙酸丙酮酸+CO2+ATP草酰乙酸+ADP+Pi+CO2+ATP+ADP+Pi丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸+GTP磷酸烯醇式丙酮酸

3、+GDP+CO2草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸GDPGTPCO2磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化支路丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖ADPATP丙酮酸激酶草酰乙酸ATPADPCO2丙酮酸羧化酶生物素CO2GTPGDP磷酸磷醇式丙酮酸羧激酶糖异生作用与膜障葡萄糖-6-磷酸酶果糖二磷酸酶-1丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶胞浆胞浆线粒体胞浆、线粒体糖异生作用的酶存在部位线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。天冬氨酸苹果酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸线粒体中草酰乙酸的转运线粒体内膜线粒

4、体基质细胞浆糖异生2×丙酮酸1，6-二磷酸果糖2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×乳酸乳酸、丙酮酸的糖异生作用葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖乳酸2×草酰乙酸2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖2×草酰乙酸2×苹果酸2×苹果酸甘油的糖异生作用1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛2×乳酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖甘油磷酸甘油3-磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖ATPADP甘油激酶磷酸二羟丙酮NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖三羧酸循环中的有机酸1，6-二磷酸果

5、糖2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×乳酸三羧酸循环中有机酸的糖异生作用葡萄糖2×磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖苹果酸苹果酸草酰乙酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖返回糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备有利于乳酸的利用红细胞、骨髓肾髓质、神经视网膜糖异生与血糖浓度消耗100-150g葡萄糖/天消耗40g葡萄糖/天人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右（不到12小时全部耗尽）正常情况下血糖浓度：4.5～6.7mmo/L禁食数周时血糖浓度：～3.9mmo/L在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义即使在饥饿时，机体也需消耗一定

6、量的葡萄糖（～200g/天)糖异生与糖原贮备糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分代谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍保持较高的糖异生活性达2～3小时，以参与糖原的合成。只有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰CoA。糖原的合成有另外一条途径，即三碳途径。乳酸乳酸的利用糖原葡萄糖丙酮酸葡萄糖血糖血乳酸糖原丙酮酸乳酸6-磷酸葡萄糖乳酸循环(coricycle)定义：意义：①防止乳酸堆积引起酸中毒②避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用）③促进肝糖原的不断更新肌糖原血乳酸肝糖原血糖乳酸循环返回糖酵解途径糖异生作用糖

7、异生作用的调节变构剂的调节原料供应的影响激素的调节饥饿剧烈运动脂肪动员加强[甘油]↑组织蛋白质分解加强[氨基酸]↑[乳酸]↑糖异生作用加强6-磷酸果糖循环的变构调节6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖糖异生糖酵解ATPADP磷酸果糖激酶-1PiH2O果糖二磷酸酶-1ATPAMP—++—2,6-二磷酸果糖目前认为2,6-二磷酸果糖的水平是肝内糖异生与糖酵解转换的信号。[ATP]/{[ADP]+[AMP]}比值的变化可以有效地控制糖异生与糖酵解的转换。磷酸烯醇式丙酮酸循环的变构调节磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰CoAADPATP丙酮酸激酶草酰乙酸丙酮