LFY类基因在茎端分生组织形成中的作用

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1、LFY类基因在茎端分生组织形成及其活动中的作用ExpressionPatternofLFY-likeGeneanditsFunctioninShootApicalMeristemActivity98级生命科学学院细胞生物与遗传学系刘曼摘要LFY类基因在植物形态建成过程中具有重要作用，根据其突变体的特征，曾一度被认为是在花分生组织和花序分生组织中特异表达的“分生组织特征决定基因”，控制花序分生组织向花分生组织的转变。但随着研究的深入，人们发现其在营养分生组织甚至胚胎发生过程中都有所表达。本实验试图通过启动子活动特点研究、mRNA水平上原位杂交分析等各种方法，对

2、其功能进行深入地探讨，以期全面地认识该类基因在植物发育中的作用。AbstractLFY-likegenesplayimportantroleinplantdevelopment,whentheywerefirstisolatedfrommutantsofAntirrhinumandArabidopsis,theywerethoughttobe“SAM-specific-determinating-genes”,regulatingthetransitionfrominflorescencetoflowermeristem.However,furtherres

3、earchrevealedthatLFY-likegenes’activitycanbefoundinembryogenesis,shootapicesandaxillarybudsatdifferentstagesaswellasinflowerprimordial.WecharacterizedLFYpromoter’sactivityandinvestigatedLFYmRNAexpressionwithWhole-mountinsituHybridization,inordertomaketheirfunctionclearer.引言植物形态建成有与

4、动物形态建成完全不同的特点：其完成生活周期所需的地上部分基本器官类型都是由茎端分生组织（shootapicalmeristem,SAM）的活动而逐步形成的。因此，茎端分生组织在植物形态建成中的重要性是不言而喻的。但长期以来，虽然人们始终在努力，而且近十年来出现了分离得到茎端分生组织活动相关基因等重大的突破[1]，可目前在茎端分生组织的形成变化及其终结方式等基本问题方面却仍然没有得到合乎逻辑的解释。根据突变体研究的早期结果，人们形成了目前占主导地位的观点，即茎端分生组织在“胚胎发生”过程中形成，随后在“胚后发生”的过程中，被一些“分生组织特征决定基因”控制，逐

5、步由“营养分生组织”改变为“花序分生组织”和“花分生组织”[2]。但随着研究的深入，人们逐渐发现，一些过去被认为是在“花分生组织”和“花序分生组织”中特异表达的“分生组织特征决定基因”，大部分都不用程度地在“营养分生组织”甚至“胚胎发生”过程中表达[3-7]。这些现象是现有的假说所无法解释的。显然，这些新的发现对现有的观点提出了不可回避的挑战。只有通过对这些基因表达特征及其功能的深入研究，我们才有可能真正从分子水平上逐步解释茎端分生组织形成、活动及其终结的分子机理并从中逐步揭示茎端分生组织在植物形态建成中所扮演的角色。LFY类基因正是上述基因中的一种。它的突

6、变导致植物表型发生一系列的变化。在野生型植物体中应发育成花的部位，在lfy突变体中则发育出花序，或是仅由萼片和花瓣组成的异常花。而且LFY和APETALA1或APETALA2的双重突变体会导致植物的花完全丧失野生型花所具有的缩短节间、顶端有限生长等特点。根据以上种种现象，当LFY类基因从金鱼草和拟南芥的有关突变体中分离出来时，被认为其在植物发育中控制茎端分生组织从花序分生组织转变为花分生组织[2，8]。但随着该基因的同源序列从其他植物中被陆续分离，人们发现在烟草、凤仙花、豌豆、矮牵牛、水稻、松树等植物中，LFY类基因的表达并不局限于花分生组织，而是广泛地存在

7、于不同发育阶段的茎端分生组织[3-6，9，10]。更重要的是，后来的研究表明，即使在拟南芥中，LFY基因实际上在其早期的发育阶段，即在花序分生组织形成之前，已经在茎端分生组织中表达[11]。同时，转基因实验表明，LFY基因表达量越大，植物开花越早[12，13]。因此，对该基因的功能又有了一种新的认识，即它不仅决定花序分生组织转变为花分生组织，而且还影响开花的早晚。白书农教授等在进行另一种拟南芥突变体emf的研究中，曾注意到LFY基因在植物早期发育阶段表达中的特点，并曾利用LFY::GUS转基因植物为材料，对其在植株“营养生长”阶段的表达特点进行过系统的研究[

8、白书农等，未发表资料，1998]。发现LFY基因的启