脂类的合成代谢

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1、第29章脂类的合成代谢贮存脂肪脂类的生物合成甘油三酯的合成代谢甘油三酯（肝脏、脂肪组织）磷酸甘油脂肪酸甘油的磷酸化乙酰CoA糖代谢磷酸二羟丙酮脂肪的生物合成合成部位及原料肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所，以肝的合成能力最强.注意：肝细胞能合成脂肪，但不能储存脂肪。合成后要与载脂蛋白、胆固醇等结合成极低密度脂蛋白，入血液运到肝外组织储存或加以利用。脂肪的生物合成若肝合成的甘油三酯不能及时转运，会形成脂肪肝.脂肪细胞是机体合成及储存脂肪的仓库。合成甘油三酯所需的甘油及脂肪酸主要由葡萄糖代谢提供。其中甘油由糖酵解生成的磷酸二羟丙酮转化而成，脂肪酸由糖氧化分解生成的乙酰CoA合

2、成。脂肪的生物合成二、脂肪酸的生物合成一、磷酸甘油的生物合成三、三酰甘油的生物合成1.由糖代谢中间产物合成2.由食物中的甘油合成CH2OHCOCH2OPCH2OHCHOHCH2OPα-磷酸甘油脱氢酶NADH+H+NAD+CH2OHCHOHCH2OHCH2OHCHOHCH2OP磷酸甘油激酶ATPADP脂肪的生物合成合成脂肪的直接原料是α-磷酸甘油和脂酰CoA。甘油不能直接参与脂肪的合成，必须转化为磷酸甘油后才行。一.α-磷酸甘油的生成甘油的转化（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成)）甘油激酶磷酸甘油脱氢酶异构酶磷酸酶脂肪酸的生物合成是由细胞液系统,线粒体及微粒体系统进行合成.

3、(一).细胞液系统(C16)二.脂肪酸的生物合成细胞液系统合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途径,从二碳单位进行合成,故称为从无到有途径.1.乙酰CoA转出线粒体的过程原料：乙酰CoA、NADPH、ATP部位：胞液柠檬酸-丙酮酸循环：1、合成的原料和部位citratepyruvatecycle线粒体：乙酰CoA胞液：乙酰CoA柠檬酸-丙酮酸循环（citratepyruvatecycle）柠檬酸穿梭（citriateshuttle）是指线粒体内的乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，然后经内膜上的三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶的催化下，需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰乙酸和乙酰C

4、oA，后者就可以用于脂肪酸合成，而草酰乙酸脱羧成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，丙酮酸在丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸，这样就可以又一次参与转运乙酰CoA的循环。原料的准备——乙酰CoA的活化CH3-Co～SCoA+CO2乙酰CoA羧化酶生物素Mn2+HOOC-CH2-CO～SCoAATPADP+Pi(malonylCoA)keyenzyme乙酰CoA丙二酰CoA(acetylCoA)3.乙酰-ACP与丙二酸单酰-ACP的生成CH3COSCoA+HSACPCH3COSACP+HSCoA转酰基酶HOOC-CH2COSACP+HSCoAHOOC-CH2-COSCoA+H

5、SACP转酰基酶3、软脂酸（16C）生物合成脂肪酸合成酶系——多功能酶一个多肽链上具有7种酶活性，依次重复进行缩合、还原、脱水、再还原的过程合成软脂酸软脂酸合成过程缩合还原脱水再还原7HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+14NADPH+14H+脂肪酸合成酶系CH3（CH2）14COOH+7CO2+14NADP++8HSCoA+6H2O丙二酰CoA(malonylCoA)(acetylCoA)软脂酸合成的总反应软脂酸(cetin)（二）脂肪酸碳链的延长部位2C单位供给体反应过程内质网丙二酰CoA缩合、加氢、脱水、再加氢线粒体乙酰CoA缩合、加氢、脱水、再加氢（

6、二）.线粒体和微粒体系统细胞液系统合成脂肪酸是C16的脂肪酸,脂肪酸的延长是线粒体和微粒体中进行.生物体内有两种不同的酶系可以促进链的延长,一是线粒体中的延长酶系，另一个是糙内质网中的延长酶系。1.线粒体脂肪酸延长酶系以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合,脂肪酸β-氧化的逆过程。2.内质网脂肪酸延长酶系用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作为H的供体中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。软脂酸合成的反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSHOCH3C

7、-S

8、

9、SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA①丙二单酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2软脂酸H2O进位链的延伸水解OCH3C-S

10、

11、SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH脂肪酸生物合成的反应历程β-烯丁酰ACPCH3COCH2C0-SACP丁酰ACPCH3CH(OH)CH2C0-SACPCH3CH=CH2C0-SACPCH3CH2CH2C0-SACPβ-酮丁酰ACPβ-羟丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3