植物花发育模型的研究进展

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1、植物花发育模型的研究进展摘要综述了花器官决定的同源界型基因作用模型ABC模型的产生和发展过程，即从经典ABC模型发展到ABCD模型，然后到ABCDE模型，最后到四因子模型。花器官发育遗传学的创立和发展是ABC模型产生的基础，ABC模型的建立促进了花器官发育遗传学的发展，而后者进一步发展的结果又促使前者更加完善，从而进一步发展为四因子模型。关键词植物；花发育；ABC模型小图分类号Q944.58文献标识码A文章编号1007-5739(2008)22-0009-02花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础［1］,一直以來，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花

2、生理方而。20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十儿年内获得了突飞猛进的进展，成为发育生物学研究中最引人瞩目的热点［2］。在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。该模型就是ABC模型，即花发育的同源异型基因作用模型［3-5］o1ABC模型典型双子叶植物的花从外向内由4轮结构组成，轮I(最外轮)是绿色的类似叶子的萼片，轮I【是色彩艳丽的花瓣，轮III是雄蕊，轮V【是心皮。20世纪90年代，许多植物发育生物学家通过对金血草(Antirrhinum

3、majus)和拟南芥(Arabi-dopsisthaliana)2种模式植物花同源异型突变体及其相篥基因的研究表明，花器官的形成受多个基因的控制，而且它们Z间彼此相关联。在此基础上，Coen和Meyerowitz提出了花发育的ABC模型［3］,这是植物发育分子生物学研究领域里程碑式的重大突破，是最早的一个模型，同时也是以后其他模型的原型。该模型认为控制花器官发育的基因按功能可以分为3类：A功能基因、B功能基因和C功能基因，这些基因单独或共同作用控制各轮花器官的发育。A类基因单独作用决定形成轮I的萼片，A和B共同决定形成轮II的花瓣，B和C共同决定形成轮III的雄蕊，而C单独作

4、用于形成轮IV的心皮，即野生型花每轮器官的形成均涉及到3种器官特征基因的1种或几种。A和C的活性是相互抑制的，A抑制C在轮I和轮II中的表达,C抑制A在轮III和轮IV中的表达。A、B、C的活性与它们在花屮的位置无关，如在BC双突变体中，A在各轮中都具有活性，使4轮器官均变为萼片。ABC模型有3个基木原则：①每一个类型的同源异型基因作用于相邻的2个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变；②花同源异型基因的联合作用决定器官的发育；③A类和C类的基因表达不相互重叠⑹。由于经典ABC模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分了机制，并能够预测单突变、双突变

5、和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。至1994年冇关基因相继克隆，ABC模型获得了充分验证。与此同时，人们对另一种与拟南芥亲缘关系较远的模式植物金鱼草的研究发现，这2种植物屮控制花发育的遗传机制基木一致，都有相应的同源基因参与，显示植物花发育调控基因具有保守性。2ABC模型的发展2.1ABCD模型随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的壇加，出现了许多该模型无法解释的现象。如ABC三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那样不再含冇任何花器官状组织结构。这预示着述存在有与AG功能相近的能促进心皮发育的基因。1995年Angenent等在矮牵牛中分离

6、到FBP7和FBP11基因，提出了决定胚珠发育的D组基因［7］。FBP11专一地在胚珠原基、珠被和珠柄中表达oFBPll异位表达，转基因植株的花被上形成异位胚珠或胎座。抑制FBP11表达，在野生型植株形成胚珠的地方发育出心皮状结构，所以FBP11被认为是胚珠发冇的主控基因。这样经典ABC模型被扩展成ABCD模型［7,8］o2.2ABCDE模型2000年，Pelaz等发现AG类基因AGL2、AGL4、AGL9与花器官特异性决定有关，3个基因屮任何1个或任何2个发生突变，对花器官特异性均无明显影响［9］。而当3个基因同时发生突变时，所有花器官都只形成花萼，呈现B、C双突变表型。这

7、3个基因已被重新命名为SEP1、SEP2、SEP3,认为它们是内3轮中新型的花器官特性基因。SEP基因的发现导致了ABC模型的重新修正，因此,SEP基因也被称为E类基因，连同D类基因一起将ABC模型延伸为ABCDE模型。在此Z后又发现了在花器官4轮均表达的SEP4构建seplk2、3、4四突变体，发现整个花的各个器官都转变为叶样器官。目前，该模型越来越为广大研究人员所接受，但是否也完全适用于谷类作物尚无定论［10,11］。水稻屮-•些基因虽然与拟南芥或金鱼草中的对应基因有同源，但功能上可能已经出现了分歧