RNA聚合酶Ⅱ转录生成hnRNA和mRNA

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1、RNA聚合酶Ⅱ转录生成hnRNA和mRNA，是真核生物中最活跃的RNA聚合酶。　　RNA聚合酶Ⅲ转录的产物都是小分子量的RNA，tRNA的，5SrRNA的和snRNA。　　RNA聚合酶Ⅰ转录产物是45SrRNA，生成除5SrRNA外的各种rRNA。　　下面小结真核生物的RNA聚合酶，见表。　　（三）启动子及终止信号　　1启动子　　启动子或启动部位是指在转录开始进行时，RNA聚合酶与模板DNA分子结合的特定部位。这特定部位在转录作用的调节中是有作用的。每一个基因均有自己特有的启动子。　　（1）原核生物的启动子。原核生物

2、的启动子大约有55个碱基对长，其中包含有转录的起始点和两个区——结合部位及识别部位。　　起始点是DNA模板链上开始进行转录作用的位点，标以+1，转录是从起始点开始向模板键的5′末端方向即编码链3′末端方向进行。在DNA模板上，从起始点开始顺转录方向的区域称为下游；从起始点逆转录方向的区域称为上游。　　结合部位是指在DNA分子上与RNA聚合酶核心酶紧密结合的序列。结合部位的长度大约是7个碱基对，其中心位于起始点上游的-10bp处。因此将此部位称为-10区。多种启动子的-10区具有高度的保守性和一致性；它们有一个共有序列或

3、共同序列，为5′TATAAT－3′。又称为Pribnow盒。由于在Pribnow盒中碱基组成全是A－T配对，缺少G－C配对；而前者的亲和力只相当于后者的十分之一，所以Tm值较低。因此此区域的DNA双链容易解开，利于RNA聚合酶的进入而促使转录作用的起始。　　在DNA分子上还有一段识别部位，是RNA聚合酶的σ因子识别DNA分子的部位。识别部位约有6个碱基对，其中心位于上游-35bp处。所以称为-35区，其共有序列5′-TTGACA-3′。其示意图见图。　　（2）真核生物的启动子。　　一个真核基因按功能可分为两部分，即调节

4、区和结构基因。结构基因的DNA序列指导RNA转录；如果该DNA序列转录产物为mRNA，则最终翻译为蛋白质。调节区由两类元件组成，一类元件决定基因的基础表达，又称为启动子；另一类元件决定组织特异性表达或对外环境及刺激应答；两者共同调节表达。　　RNA聚合酶Ⅱ识别的启动子与原核生物的启动子相似，也具有两个高度保守的共有序列。其一是在－25附近的一段AT富集序列，其共有序列是TATAA，称为TATA盒。TATA盒与原核的Pribonow盒相似，是转录因子与DNA分子结合的部位。其二是在多数启动子中，-70附近共有序列CAAT

5、区，称为CAAT盒。除以上两个区域外，有些启动子上游中含有GC盒，此GC盒与CAAT盒多位于-40～110之间，它们可影响转录起始的频率。另外，有少量基因缺乏TATA盒，而由起始序列（Inr）与RNA聚合酶Ⅱ直接作用启动基础转录的开始。启动子决定了被转录基因的启动频率与精确性，同时启动子在DNA序列中的位置和方向是严格固定的，是由5′到3′方向。其示意图见图。30　　增强子：增强子是长约100～200bp的序列，它们与启动子不同，可以位于转录起始位点的上游，也可位于其下游。有些增强子和静息子在DNA序列中的方向是严格由

6、5′到3′方向排列，而另外一些则是自3′向5′方向排列。增强子和静息于与其他调节元件的DNA序列是互相重叠的。　　增强子具有增加启动子的作用，与启动子都可视为基因表达调控中的顺式作用元件，可与转录因子和RNA聚合酶结合，启动并调节基因转录。　　RNA聚合酶Ⅰ催化转录作用生成的18S、5．8S及28SrRNA前体，它所识别的启动子与RNA聚合酶Ⅱ所识的启动子相比，有较大的差异。　　RNA聚合酶Ⅲ催化高度保守的tRNA、5SrRNA及一些小核RNA。它识别的启动子比较特殊，启动子不位于编码基因的上游，而在编码基因的转录区内

7、。　　2终止信号　　DNA分子中停止转录作用的部位，称为终止信号。终止部位在结构上有些特点，终止部位中有一段GC富集区，随之又有一段AT富集区。在GC区内有一段是反向重复序列，以致转录作用生成的mRNA在其相应序列中有互补形成的发卡式结构。对于DNA分子的AT富集区，转录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序列。　　还有一种蛋白质ρ因子，它对于RNA聚合酶识别终止信号有辅助作用，又称为终止蛋白。　　（四）转录过程　　转录作用过程可以分为三个阶段：起始、延长及终止。　　1起始　　RNA聚合酶的σ因子识别DNA启

8、动子的识别部位，RNA聚合酶核心酶则结合在启动子的结合部位。在与RNA聚合核心酶结合的Pribonow盒附近，双链暂时打开约17个碱基对长度，展示出DNA模板链，有利于RNA聚合酶进入转录泡，催化RNA聚合作用。　　转录作用开始时，根据DNA模板链上的核苷酸的序列，NTP根据碱基互补原则依次进入反应体系。在RNA聚合酶的催化下，起