海藻糖的生物合成途径及其生物学功能.pdf

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1、DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.2013.08.017综述与专题评论*海藻糖的生物合成途径及其生物学功能宋晓丽，石东升，温佳文，张庆文，洪厚胜(南京工业大学生物与制药工程学院，材料化学工程国家重点实验室，江苏南京，210009)摘要文中综述了海藻糖的结构分布，并介绍了海藻糖的生物合成的3种不同途径及其各种生物学功能。关键词海藻糖的生物合成，海藻糖糖脂，海藻糖代谢1974年，人们普遍认为海藻糖的作用是其作为能源和合成细胞成分的葡萄糖存储仓库。但最新研究发现，海藻糖不仅仅是一个存储

2、复合物，它还有结构或运输的作用，信号或调节作用，或保护细胞膜和蛋白质免受应力的不利影响，如冷，热，干燥，缺氧、高盐等应力的影响。同时，在结核分枝杆菌和棒状杆菌图1α，α-1，1-海藻糖的结构式中，海藻糖是各种糖脂的一个重要组成部分，这种糖Fig.1Structureofα，α-1，1-trehalose脂是细胞壁结构的重要组成成分。本文讨论了目前动物王国中，在昆虫中首次发现海藻糖，它主要海藻糖的生物合成途径、及其各种生物学功能。存在于在血淋巴、幼虫或蛹中。在成虫中，某些需能1海藻糖的结构和分布活动———如飞

3、行时海藻糖含量迅速下降，表明其作为能量来源。海藻糖也在一些无脊椎动物中存在。海藻糖是一种非还原性双糖，2个葡萄糖分子通从耻垢分枝杆菌细胞质中分离出一系列海藻低过1，1-糖苷键连接在一起。海藻糖有3种同分异构聚糖，并通过核磁共振、质谱、甲基化分析、和酶消化［1］体，即α，β-1，1-;β，β-1，1-和α，α-1，1-，但只有α，等方法来确定其理化特性。这些低聚糖都是以海藻α-海藻糖(见图1)能被分离出来，并在生物体内合糖为基础连接1个或2个其他糖类。Glcα1-成。这种自然产生的二糖在整个生物界中是普遍存4

4、Trehalose和Glcβ1-6Trehalose、Glcβ1-6Glcβ1-在的。关于它的首次试验报告是1832年关于麦角病［6］6Trehalose和Glcα1-6Glcα1-6Trehalose都是三糖。的报告。海藻糖普遍存在于酵母和真菌的孢子、子实目前，这些海藻低聚糖的功能尚不清楚，但它们可能［2］体和营养细胞中。例如，Dictyosteliummucoroides的参与稳定细胞结构。孢子和巨囊体中海藻糖含量多达干重的7%，Neuros-poratetrasperma子囊孢子中多达10%。同样，海

5、藻糖2生物合成海藻糖以高浓度存在于面包酵母和啤酒酵母中;海藻糖也可已报道的海藻糖的生物合成途径至少有3种。［3］能存在于许多高等植物，如Adams等从鳞叶卷柏同时，通过一些可逆的酶促反应，也可以产生这种糖。［4］和拟南芥中分离出海藻糖。本文对生成海藻糖-6-P或游离海藻糖的各种途径进在一些细菌中也发现了含有海藻糖，包括吸水行了讨论。链霉菌、土垢分枝杆菌、结核分枝杆菌和棒状杆2.1海藻糖—磷酸合成酶(TPS)［5］菌。在结核分枝杆菌和棒状杆菌，海藻糖作为细α，α1，1-海藻糖生物合成的最多、最透彻的途径胞壁的

6、成分起着结构的作用。它也在Escherichiaco-是:由海藻糖-磷酸合成酶(TPS，在大肠杆菌是OtsA)li、Rhizobiumsp.、Sulfdolobusacidocaldarius、Pimeloba-催化葡萄糖从UDP-葡萄糖转移到葡萄糖-6-磷酸产ctersp.R48和Atthrobactersp.Q36等中存在。生海藻糖-6-磷酸和UDP(见图2)。这个酶催化反应［7］第一作者:硕士研究生(洪厚胜教授为通讯作者)。首次在酵母中发现。后来证实，在其他许多生物，*国家高技术研究发展(863)重点

7、项目—生物过程关键技术及装如昆虫、结核分枝杆菌、粘菌也存在这种反应。另外，备开发(2012AA021201)。在吸水链霉菌中，葡糖基的供体不是UDP-葡萄糖而收稿日期:2013－03－18，改回日期:2013－07－112013年第39卷第8期(总第308期)167食品与发酵工业FOODANDFERMENTATIONINDUSTRIES是GDP-葡萄糖。生甘油醛-3-P脱氢酶保持活力所需要的无机磷酸［11］盐。(3)海藻糖-P可能通过抑制己糖激酶活性限制［12］蔗糖进入糖酵解途径。这项研究表明，海藻糖-6-

8、磷酸竞争性地抑制酿酒酵母己糖激酶，当抑制常数Ki为40μM时，能最大限度的抑制己糖激酶II的活性。另外有一些研究结果表明，酵母中存在着游离的［9］不与复合物连接的TPS。而且这种TPS不是由于组成复合物的其他蛋白不足而游离的;事实上，它可能在海藻糖代谢或糖酵解中发挥着特殊的作用。一些最新研究成果表明，TPS1介导的蛋白质-蛋白质的相互作用参与调节葡萄糖进入酵母糖酵解，那么海藻糖-P可能对酵母体内葡萄糖激活已糖激酶