植物生理学 第七章 植物生长物质.ppt

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1、第七章植物生长物质plantgrowthsubstances植物生长物质(plantgrowthsubstance):一些能够调节和控制植物生长发育的物质。植物激素(planthormones):天然的、内源的、含量低、作用明显。植物生长调节剂(plantgrowthregulators):人工合成的、外源的、分子结构多样,其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。植物生长物质20世纪30年代至今,在高等植物体内陆续发现多种具有植物激素作用的物质,但国际公认的为5大类:生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯脱落酸五大类植物激素第一节生长素类生长素(auxin)是发现最早,研究最多的一

2、类植物激素。一、生长素的发现和结构Darwin父子的植物向光性试验1880年,CharlesDarwin(英国,达尔文)父子以金丝雀虉草胚芽鞘为材料,进行植物向光性研究。1论文发表于1880年,题目:“植物的运动本领”。当胚芽鞘暴露于单侧光时,某种影响由上部传到下部,引起后者发生向光弯曲。只有顶端能接受单侧光的刺激,而引起胚芽鞘的向光运动。要点:1913年,Boysen-Jensen(丹麦,波耶森)2.证明达尔文父子所说的“影响”不可透过云母片,但可透过明胶片。1918年,Paal(匈牙利,拜耳)3.证明达尔文父子所说的“影响”可以传递,并具有促进生长的作用。1928年,F.

3、W.Went(荷兰,温特)的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。结论:胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质。Went将其命名为“生长素”。4.1934年,K.Kögl(荷兰,郭葛)等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素,经鉴定为:吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)3.CHHCHCCH2COOHCCNHCHCHC几种内源生长素的结构图二、生长素在植物体内分布和运输1.生长素的分布生长素主要集中在生长旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等)。在趋向衰老的组织和器官中甚少。生长素在植物体中的含量很低,植物组织中游离IAA的含量一般

4、为10-100ng/gFW。1)非极性运输:通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。2)极性运输:局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。2.生长素在植物中的运输方式IAA的极性运输是一种主动运输过程,因为:1)IAA的运输要消耗能量;2)IAA能逆浓度梯度运输;3)IAA的极性运输比普通扩散快;4)某些化合物能抑制IAA的极性运输IAA的化学渗透极性扩散假说:在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白,能从细胞内单向输出IAA-;当IAA-进入细胞壁空间时,立即被质子化为IAAH;后者通过扩散作用,

5、顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内,由于质子泵将H+泵出细胞,细胞质pH接近中性,IAAH解离,又产生IAA-,并扩散下移至细胞基部。三、生长素的存在形式生长素的存在形式束缚型游离型:游离型生长素不与任何物质结合,活性很高,是IAA发挥生物效应的存在形式。束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物的生长素,没有活性。在植物体内的作用:1)作为IAA的贮藏形式;2)作为IAA的运输形式;3)解毒作用;4)防止氧化;5)调节游离IAA的含量。四、生长素的生物合成与降解植物的茎尖是合成生长素的中心。植物体内合成生长素(IAA)的原料是:色氨酸1.IAA生物合成色氨酸1/2O2

6、NH3吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸色胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈H2ONH3①②③④图7-7吲哚乙酸合成途径吲哚乙酰胺(细菌途径)NH3H2O吲哚乙酸合成途径2.生长素的降解吲哚乙酸氧化酶(IAAoxidase)是一含铁的血红素蛋白,需要Mn2+和单元酚作辅基,一般酚类物质能抑制植物的生长。2)光氧化强光下IAA被分解而失去活性,蓝光的破坏作用最强。A.脱羧降解B.不脱羧降解1)酶促降解五、生长素的作用机理生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大,通过两种方式实现:酸化细胞壁增加细胞质及壁物质的含量1970年Rayle和Cleland(雷利和克莱蓝)提出酸生长学

7、说。要点:生长素促进质子泵活化,将质子(H+)泵到细胞壁使之酸化,壁物质瓦解,细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。1.生长素作用的酸生长学说纤维素微纤丝木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键钝化活化H+IAAATPADP细胞质细胞膜细胞壁酸生长学说(Acid-growththeory)Rayle和Cleland(1970)受体质子泵2.生长素作用的基因活化学说(geneactivationtheory)DNAmRNA蛋白质生长素DNA组蛋白图7-12生长素释放合成mRNA的DNA模板3.生长素作用的受体学说(ac

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