细胞生物学-第六章 线粒体与叶绿体.ppt

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1、线粒体和叶绿体第六章细胞生物学（第四版）CONTENTS020301线粒体和叶绿体的半自主性及其起源叶绿体和光合作用线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的基本形态及动态特征线粒体的超微结构氧化磷酸化线粒体与疾病01线粒体的发现●1890年，德国生物学家Altmann第一个发现线粒体●1897年Benda对线粒体进行命名●1900年LeonorMichaelis用染料詹纳斯绿(Janusgreen)对肝细胞进行染色，发现细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，从而提示线粒体具有氧化还原反应的

2、作用线粒体的基本形态及动态特征形态：多种多样，一般呈线状，也有粒状或短线状分布：与细胞内的能量需求密切相关数目：不同类型细胞中数目相差很大，呈动态变化且接受调控线粒体的融合与分裂洋葱表皮细胞内线粒体线粒体偶联现象7线粒体分裂和融合均依赖于特定的基因和蛋白质的调控融合基因：果蝇：Fzo哺乳动物：Mfn分裂基因：Dnm、Dlp1、ABL2B蛋白质：发动蛋白(dynamin)①早期：准备阶段，膜内陷尚未发生②中期：膜呈现环形内陷并逐渐加深③后期：膜被分断，线粒体一分为二线粒体的分裂分裂环：内环、外环线

3、粒体的超微结构外膜：通透性高内膜：通透性低向内室褶叠成嵴，使内膜表面积增大*通过细胞化学分析，线粒体各部位有特征性的酶，称为标志酶。膜间隙：内含许多可溶性酶、底物、辅助因子嵴内间隙与膜间隙相通基质：含三羧酸循环、脂肪酸氧化等相关酶系以及线粒体DNA,RNA，核糖体氧化磷酸化ATP合酶的负染电子显微构型及分子结构模式图ATP合酶的分布及分子构型分布在线粒体内膜、类囊体膜或细菌质膜上。参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子动力势推动下催化合成ATP。头部基部头部为F1（偶联因子1）由α3β3γεδ亚

4、基组成，具有亲水性基部为F0（偶联因子0）由ab2c10~12亚基组成，疏水，嵌合于线粒体内膜abδ亚基组成“定子”，也称外周柄γε亚基则形成“转子”1979年代BoyerP提出构象耦联假说1．ATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。2．F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同（L、T、O），与核苷酸的亲和力不同。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋转，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T

5、、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。L型同ADP和Pi的结合较强；O型为开放构象，可释放ATP；T型与ADP和Pi的结合很紧，并能自动形成ATP，并紧密结合ATP。ATP合酶结合变构模型线粒体产能原理能量转换实质上是线粒体将H+跨膜电位差和质子浓度差(ph差)形成的质子驱动力，转换为ATP分子中的高能磷酸键电子传递的过程中，内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙，形成ATP合酶工作所需的质子梯度。此ATP合成过程被称为氧化磷酸化质子驱动力的形成氧化磷酸化的耦联机制1519

6、61年，英国生物化学家Mitchell提出化学渗透假说。化学渗透假说的内容：呼吸链各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的，当高能电子在膜中沿呼吸链传递时，所释放的能量将H+从内膜基质侧泵至膜间隙，由于膜对H+是不透的，从而使膜间隙的H+浓度高于基质，因而在内膜两侧形成电化学质子梯度，在这个梯度驱动下，H+穿过内膜上的ATP合酶流回到基质，其能量促使ADP合成ATP。电子载体在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递下去的复合物称为电子载体。电子载体排列顺序呼吸链中的电子载体严格按氧化还原电位从

7、低向高排列。NAD+/NADH最低,O2/H2O最高。电子转运复合物线粒体内膜分布着呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。电子传递链在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶复合体，由一系列能可逆接受和释放电子或H+的化学物质组成。又称为呼吸链。NADH→FMN→Fe-S→Q,传递2e-时伴随着4个H+被传递到膜间隙。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q，此过程不伴随H+的传递。每传递一对电子同时传递4个H+到膜间隙。cytc→CuA→CuB→O2，每传递2e-，从基质中摄取4H+。18线粒体与疾病克山病

8、Leigh综合症线粒体DNA更容易突变的原因无组蛋白保护呼吸链的存在(氧自由基)修复系统的不完善02叶绿体与光合作用叶绿体的基本形态及动态特征叶绿体的超微结构光合作用叶绿体的基本形态及动态特征一般形态为凸透镜形或铁饼状。宽2-4um，长5-10um。叶肉细胞含50-200个叶绿体。不同植物种类之间有很大差异。叶绿体在细胞内位置和分布躲避响应积聚响应叶绿体定位23叶绿体之间的动态连接：基质小管物质交换信息传递废物运输24叶绿体的分化与去分化来源表现分化障碍去分化25叶绿体的分裂叶绿体的超微结构①叶