生物化学-糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径.ppt

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1、糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径㈠糖酵解㈡糖酵解进入途径㈢厌氧条件下的丙酮酸去路：发酵㈣糖异生㈤葡萄糖氧化的戊糖磷酸途径Glucoseoccupiesacentralpositioninmetabolism:-relativelyrichinpotentialenergy(G’o=-2,840kJ/mol)-remarkablyversatileprecursor(eg.E.coli)LW-11=3CcompoundMajorpathwaysofglucoseutilization(inplants&animals)P28-1部分自由能在糖酵解途

2、径中以ATP&NADH形式被保存核糖-5-磷酸丙酮酸R5P(+NADPH)AlthoughnottheonlypossiblefatesforGlc,these3pathwaysarethemostsignificantintermsoftheamountofGlcthatflowsthroughtheminmostcells.(cf.Fig.11-1)2㈠糖酵解Glycolysis概述：糖酵解分为两大阶段准备阶段消耗ATP收益阶段获得ATP和NADH糖酵解可以严格调控(cf.courseware12)(糖)酵解细胞质中通过一系列酶促反

3、应将葡萄糖最终降解为丙酮酸并伴有ATP生成的全过程发酵无氧条件下由葡萄糖等降解而生成乳酸或乙醇(Glc→PyrsimilarasinGlycolysis)LW-2OttoF.Meyerhof1884-1951(shared1922NPinPhys./Med.)(Embden-Meyerhof-ParnasPathway)3G19.1两阶段十步反应-前五步准备-后五步收益(oxidative/non-oxidative)三种重要转化类型-Glc碳链降解产生丙酮酸(6C→3C)-释能形成高能磷酸化合物(ADP→ATP)-电子/:H–转移(NAD

4、+→NADH)§1.概述：糖酵解可分为两大阶段(cf.Fig.11-2)414-2aThetwophasesofglycolysis己糖阶段消耗2ATPContinuefor2ndphase⑤514-2b丙糖阶段生成4ATP&2NADH发酵还包括在无氧条件下由丙酮酸继续反应并最终生成乳酸/乙醇等6OverallequationforglycolysisGlc+2NAD++2ADP+2Pi→2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解的能量变化可分为两段进程：-Glc+2NAD+→2pyruvate+2NADH+2H+∆G

5、’°=-146kJ/mol-2ADP+2Pi→2ATP+2H2O∆G’°=(2x30.5)=61kJ/mol∆Gtotal’°=-146+61=-85kJ/mol在细胞内的实际[ATP],[ADP],[Pi],[Glc]和[pyruvate]条件下，糖酵解中释出的能量(withpyruvateastheendproduct)以ATP形式储存的效率≥60%Note:Glc的大部分能量仍保存在丙酮酸中：-Glc完全氧化成CO2&H2O：∆G’°=-2,840kJ/mol-经由糖酵解转化成两分子丙酮酸时(∆G’°=-146kJ/mol)仅释出其总

6、能量的~5.2%P28-3细胞内条件下酵解过程基本不可逆7①Glc磷酸化成G6P-己糖激酶-1stATP被消耗：不可逆-为后续反应激活Glcp526①-keepingsomeenergyfromATP’sbreakdown-keepingGlcincell-己糖激酶I~III广泛分布于肝肾外所有组织中，KmGlc=0.1mmol，专一性不强且为变构酶：G6P为其变构抑制剂-Glc激酶(glucokinase=hexokinaseIV)主要在肝细胞，KmGlc=5~10mmol，专一性很强且不受G6P抑制-通常细胞内的[Glc]仅为4mmol，故

7、只有当[血糖]很高时才能由Glc激酶在肝脏活化Glc以合成糖原(G6P→G1P→UDP-Glc)亲核攻击§2.准备阶段消耗ATP(cf.p290~)8G15.1己糖激酶作用时会发生明显的构象变化(诱导契合)：与Glc的结合引发两个结构域相对转动17º而靠近(~8Å)，使被结合的Glc与待结合的Mg2+-ATP更为接近，并相应阻断H2O进入活性位点水解ATP-己糖激酶活性需要Mg2+：屏蔽ATP磷酰基的负电荷而使其末端P更容易受到Glc等的–OH亲核攻击(cf.Fig.11-3)9②G6P异构化为F6P-磷酸己糖异构酶=醛-酮糖可逆异构反应(需

8、要以开链形式进行)p526②C1羰基与C2羟基的重排是后两步反应进行的前提-磷酸化需要C1的羰基先转化成醇(形成–OH攻击ATP磷酰基)-C3–C4