植物细胞分化过程.doc

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1、植物细胞分化过程一、植物细胞分化的启动控制和分化过程的阶段性位置效应决定着细胞分化的方向，不同部位位置效应的确切内涵不同。细胞分化过程由不同阶段组成，其间有一个阶段为临界期，此期前的过程是可逆的，即可脱分化，临界期一过就成为不可逆的了。无论是细胞的分化过程，还是脱分化过程，都是一个阶段一个阶段地有序通过，中间过程不可愈越。程序性死亡是细胞分化的最后阶段，此程序的开启就是临界期的结束。细胞分化过程中还可能存在一种临界状态，在此状态下最容易改变细胞分化的方向。细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经

2、历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生过程，形成不同的器官和组织，最后开花结实完成其生活史。所以，事实上，细胞分化在植物形态建成中是一个核心问题，没有细胞的分化就没有形态建成。细胞分裂、生长、分化是生物体发生的三个基本现象。植物发育和三个基本现象有时间和空间上的必然联系。细胞分化是指导致细胞形成不同结构、引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。植物的每个生活细胞具有全能性，但任何

3、一个细胞在其整个生活周期中，只能表达其基因库中的极小部分内容，而各个细胞在不同的时间、空间和内外条件下，表达的内容是不同的，因而就出现了机能和形态的差异。所以，分化也可说是一个基因型的细胞所具有的不同的表现型。　二、极性与分化　极性是植物细胞分化中的一个基本现象。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。有人指出，没有极性就没有分化。极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。已有证据说明极性在很大程度上

4、决定了细胞分裂面的取向。而在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。因为电场方向决定着细胞内的物质分配，这些物质包括无机盐类、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。同时，生长素的梯度、pH梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上和Ca2+结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用。细胞内电场的形成和细胞中带极性的大分子物质的分布是一致的。所以，电场决定了极性。由于极性的存在，细胞分裂形成的二个最初相等的子细胞所处

5、的细胞质环境是不同的。从而基因表达在各自的环境中进行修饰，造成了细胞的不同分化。在植物中，受精卵或孢子的第一次分裂通常是不等分裂，这是由于细胞质因某种因素的作用而发生极化的结果，使受精卵或孢子从第一次分裂开始，所形成的子细胞即进入不同的发育途径。因此，细胞极性的建立，引起了细胞的不等分裂。子细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分化过程。　三、生理或机械隔离与分化　高等植物体内一个细胞的命运、它的分工与分化程度往往也随它所在的位置而定。例如：把一段芽嫁接在一块愈伤组织上，芽中维管束就会诱导该组织分化出筛管和导管。用切割或

6、高渗透液等处理的办法把一段组织与临近组织作适当的生理隔离，往往会使这段组织诱导出新的分化。在植物细胞间，由于胞间连丝连结，结果使整个植物体形成共质体。胞间连丝在维持植物体作为一个有机的整体、保持代谢和生长发育上的协调是十分重要的。斯图尔德(Steward)等人在关于胡萝卜的细胞培养中指出，细胞的生理隔离是胚胎发生的前提条件，即形成胚状体的细胞必须切断其与别的细胞的有机联系，并且要用一个能维持其迅速生长和发育的培养基附加成分来培养它。他认为这是使植物细胞表现其全能性的两个基本条件。尽管细胞机械隔离对于一些低等植物细胞全能性

7、表现的明显作用已得到充分证据，但在高等植物的细胞分化中的作用仍有待进一步研究。可以肯定的是，组织或细胞从完整的有机体上分离下来，以脱离整体的影响，对于细胞全能性的表现是十分重要的。四、植物激素与分化　植物激素在细胞分化中的调节作用，无论在整体植物或离体培养中均已有大量研究。在烟草愈伤组织分化中，增加激动素，促进了细胞的分化，并且与木质素的合成是一致的。许多实验已证实，激动素或它们的组合能引起细胞、组织质的变化。这些变化可以看作分化的一个方面。包括以下几点：(1)由IAA和一些细胞分裂素的组合对愈伤组织根和芽的诱导。(2)

8、由IAA和GA3在维管组织分化中的相互作用。(3)由IAA对茎中皮层和髓组织内以及愈伤组织内维管束的诱导。(4)茎组织对IAA的反应有不定根的发生。(5)由GA3、IAA和乙烯对开花的诱导和性别的控制。进一步的研究表明，生长素和激动素对细胞中蛋白质和RNA的合成有明显的促进作用，这与基因活化有关。由于植物激素对于细胞