高等植物生理学-植物的光形态建成-经典.ppt

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1、植物的光形态建成Photomorphogenesis间接作用直接作用光合作用光形态建成光的作用光能转变为化学能光只作为信号光的影响光对代谢过程影响光对形态变化影响对光的要求高能低能光的受体叶绿素及类胡萝卜素向光素、隐花色素、光敏色素光形态建成（Photomorphogenesis）光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。黄化现象Skotomorphogenesis黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。没有光就没有器官分化和形态的发生。植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知

2、至少存在三类光受体：1)光敏色素(photochrome):感受红光及远红光区域的光(600～750nm)。2）隐花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光(320～500nm)。3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光UV-A：320～400nm，可穿过大气层到达地面UV-B：280～320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧层吸收，不能到达地面光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。一、光敏素（一）光敏色

3、素的发现、分布、性质及生理作用1.光敏色素的发现H.A.Borthwick等(1946-1960)研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。蛋白质生色团血红素光敏色素类型及其基因●类型I光敏色素（PI）——黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。●类型II光敏色素（PII）——绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，

4、因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。ØPHYA编码PⅠ，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制；ØPHYB、C、D、E编码PⅡ光敏色素，这4个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受光抑制)。RØ诱导多种酶的合成植物体内有约60多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸还

5、原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。Ø参与植物激素代谢黄化大麦经红光照射，GA含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲，GA和光有相同作用。（二）光敏色素的作用机制1.膜假说Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。膜透性改变离子通道打开Ca2+浓度变化Ca2+信使系统膜上酶改变离子泵活性K+浓度变化性膨压运

6、动含羞草叶片昼夜运动PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。棚田效应（Tanadaeffect）棚田效应：红光可诱导离体黄化绿豆根尖的膜产生少量正电荷，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转该现象。与乙酰胆碱有关：红光可提高组织中乙酰胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形成表面正电

7、势，以致根尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远红光吸收型（Pfr）转变为红光吸收型（Pr），致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。光敏色素具有受体和激酶的双重性质；X有多种类型：细胞核中多为转录因子，调节基因表达；细胞质中则为G蛋白、CaM、激酶或底物等，启动细胞质信号转导，调节膜离子流等生理反应。光诱导基因表达关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表达的光调节AhmadM,Cashmor