肌动蛋白结合蛋白

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1、万方数据细胞生物学杂志ChineseJournalofCellBiology2007。29：219—224http：／／www．cjcb．org肌动蛋白结合蛋白曲东明韩梅牛温进坤(河北医科大学基础医学研究所，河北省医学生物技术重点实验室，石家庄050017)摘要肌动蛋白结合蛋白是一类调节肌动蛋白聚合、成束或交联的蛋白质。迄今已经发现160多种。通过与肌动蛋白相互作用，直接或间接参与肌动蛋白纤丝的聚合及解聚、纤丝成束与交联，从而介导细胞形态的维持、细胞运动等众多生物学功能。关键词肌动蛋白；肌动蛋白结合蛋白；微丝真核细胞的细胞骨架由微管、微丝和中间

2、纤维构成。肌动蛋白(actin)是微丝的主要构成成分。微丝参与细胞形态和极性的维持、内吞作用、胞内运输、细胞收缩及运动、细胞分裂等众多功能。而肌动蛋白结合蛋t刍(actinbindingproteins，ABPs)在肌动蛋白纤丝聚合及解聚的动态变化中发挥重要的调节作用，本文就ABPs的研究进展作一综述。1肌动蛋白的存在形式与转换肌动蛋白有两种基本形式，球形的肌动蛋白单体(G一肌动蛋白)和聚合的肌动蛋白纤丝(F一肌动蛋白)。纤丝具有极性，两端都可进行单体的聚合和解聚。其中尾端(正极)聚合速度大于解聚速度，而头端(负极)解聚速度大于聚合速度。当AT

3、P．肌动蛋白选择性地聚合于尾端时，纤丝延长。随着纤丝的成熟，结合在肌动蛋白中央裂隙处的ATP水解，水解与Pi的释放不是同步进行的。其中ATP水解的速率是Pi释放的10倍。因此ADP—Pi—F一肌动蛋白是纤丝中间的主要形式。Pi释放后形成ADP．F．肌动蛋白，然后单体从头端解离。解离的ADP一肌动蛋白单体可以进行核苷酸交换，再形成ATP．肌动蛋白单体。后者可以用于新一轮的聚合。这种由ATP水解驱动的、有方向的纤丝生长称为踏车运动(图1)。2ABPs的分类及功能ABPs是一类调节肌动蛋白聚合、成束或交联的蛋白质。迄今已经发现了162种ABPs，其中

4、有些是胞膜相关蛋白质，有些作为膜受体或者离子转运体，有些参与肌动蛋白纤丝之间的交联，而有些则介导微丝与其他细胞骨架成分的联系，有些促进纤丝的聚合和解聚。根据其功能可将ABPs分为7类【-1：(1)单体结合蛋白，募集G．肌动蛋白，阻止其聚合(如胸腺素B4，脱氧核糖核酸酶I)。(2)纤丝解聚蛋白，诱导F一肌动蛋白转变为G．肌动蛋白(如戴帽蛋白Z和切丝蛋白)。(3)纤丝末端结合蛋白，又称加帽蛋白。在头端阻止单体的解聚(如原肌球调节蛋白，即tropomodulin)，在尾端阻止单体聚合(如戴帽蛋白Z)。(4)纤丝切割蛋白，结合在F一肌动蛋白的旁边，将其

5、切割成两个片段(如凝溶胶蛋白)。(5)纤丝交联蛋白，包含有至少两个F一肌动蛋白结合位点，因此有利于纤丝束、分支纤丝以及三维网络的形成(如Arp2／3)。(6)纤丝稳定蛋白，结合在纤丝的旁边阻止其解聚(如原肌球蛋白，即tropomyosin)。(7)动力蛋白，使用F．肌动蛋白作为移动的轨道(如肌球蛋白)。一种特定的ABPs可同时兼有几种功能，如凝溶胶蛋白既能够切割纤丝，也能在纤丝的尾端加帽。而Arp2／3能够启动纤丝形成、延长纤丝。并在肌动蛋白网中建立分支点(表1)【2】。2．1肌动蛋白解聚因子，切丝蛋白家族2．1．1家族成员肌动蛋白解聚因子(a

6、ctin．depolymerizingfactor，ADF)及切丝蛋白(cofilin)是15—19kDa的小蛋白质，于1980年从鸡胚脑中发现和纯化。此后发现一系列该家族相关蛋白质，包括非脊椎动物中的蚕食蛋Et(depactin)；棘阿米巴属的载肌动蛋(actophorin)；果蝇的twinstar或D．61：线虫的unc一60A和unc一60B；蟾蜍的Acs(或XACl和XAC2)；弓浆虫的ADF。该家族成员之间的氨基酸序列同源性为30％．40％11]。收稿日期：2006．07．27接受日期：2006．12．12国家自然科学基金(No．30

7、570661)和国家科技部基础研究重大项目前期研究专项资助项目(No．2005CCA03100)·通讯作者。Tel：0311-86265563，E．mail：hanmei@hebmu．edu．cn适用于生命科学各研究领域的宝尔超纯水系统，使实验数据更逼真Tel：021．64040161WWW．baolor．com万方数据220．综述单体结合蛋白促进核苷酸交换单体加帽、募集单体转运和聚合核晶形成加帽和切割蛋白尾端头端切割和加帽解聚和切割分支形成旁侧结合蛋白和信号分子成束蛋白微绒毛伪足应力纤维交联蛋白动力蛋白分子标尺及稳定子与膜及膜蛋白的锚定子细胞

8、骨架连接予与IF连接与IF及MT连接与MT连接抑制蛋白胸腺素twinfilin，抑制蛋白。Srv2／CAP，WASP，verprolin／WlPArp