植物铝毒害及抗铝毒机制.doc

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1、植物铝毒害及抗铝毒机制　　摘要：铝毒是酸性土壤中作物生长最重要的限制因素和森林大面积退化的重要原因，严重影响着全世界和中国大约４０％和２１％耕作土壤的作物生产。介绍了铝在土壤和植物体中的存在形态，重点综述了铝毒机理和耐铝机制。　　关键词：铝；存在形态；铝毒害；耐铝机制　　中图分类号：Q９４５．１２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８11419－3900-04　　　　MechanismofAluminumToxicityandResistanceinPlant　　　　ＷＡＮＧＹｕｅ－ｐｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｉ２，ＷＵＹｕ－ｈｕａｎ３，ＸＵＧｅｎ－ｄｉ１，ＷＡＮＧＸｉａｏ－ｐｉｎｇ１，ＬＩＵＰｅｎ

2、ｇ１　　　　　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｘｉｃｉｔｙｉｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｌｉｍｉｔｉｎｇｃｒｏｐｇｒｏｗｔｈｉｎａｃｉｄｓｏｉｌｓａｎｄｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅａｓｏｎｓｏｆｆｏｒｅｓｔｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｇｒｅａｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｃｒｏｐｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙbyａｂｏｕｔ４０％ｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｏｉｌｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄａｎｄ２１％ｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｏｉｌｓｉｎＣｈｉｎａ．Tｈｅｆｏｒｍｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｉｎｓｏｉｌａｎｄｐｌａｎｔ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｔｏ

3、ｘｉｃｉｔｙａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔwerereviewed．　　Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｌｕｍｉｎｕｍ；ｅｘｉｓｔｉｎｇｆｏｒｍ；ａｌｕｍｉｎｕｍｔｏｘｉｃｉｔｙ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅ　　　　铝是地壳中含量最丰富的金属元素，约占地壳总量的７．１％，仅次于氧和硅。土壤中的铝大部分以固态铝形式存在，铝根据性质可分为交换态铝、吸附态羟基铝和有机配合态铝等［１］。土壤溶液中的铝包括：①难溶态铝；②聚合态铝；③有机络合态铝；④无机铝化合物；⑤无机离子态铝。不同形态的铝可经过水解、聚合、配合、沉淀和结晶等反应相互转化，形成不同结构、性质和形态的铝，铝的存在形态不同，其毒性

4、和生物可利用性也不同。其中，无机离子态铝如Ａｌ３＋、Ａｌ２＋、Ａｌ■■等对植物根系的毒害作用最大；有机和无机铝复合物有Ａｌ３、Ａｌ４－、硫酸铝复合体、磷酸铝复合体、氧化铝复合体、有机酸铝，其毒性较小［２］。　　植物吸收的铝在体内以两种方式存在：一种是自由态，铝位于细胞外的表面自由空间，不与细胞内的物质结合，能通过离子交换的方式被代换出来，其毒性相对较小；另一种是束缚态，铝进入植物细胞后与细胞内的物质结合，因改变了细胞原有的性质而对细胞产生了毒害，这种存在方式不能以离子交换的方式被代换出来，对植物的毒害较大［３］。　　虽然对铝形态的研究很多，但铝形态的实际检测却十分困难，主要原因是：①铝不是一个

5、很好的光学和电化学活性元素，它可以与各种有机或无机配体如ＰＯ■■、ＳＯ■■、Ｆ－、有机酸、蛋白质和脂类等结合，当其以复杂的配合物形式存在时，其分析难度更大；并且其化学性质随土壤溶液的ｐＨ的变化而改变，特别是当ｐＨ＜５．０时，铝主要以被认为是植物铝毒的主要形式的Ａｌ３＋或Ａｌ■■的形式存在。②采样过程中的人为扰动破坏了原有的化学平衡，导致铝形态发生变化［４］。　　１铝毒伤害机理　　１．１铝毒对细胞壁的影响　　铝在根尖细胞壁上的积累是铝对植物根尖产生铝毒的先决条件，是植物铝毒敏感性的重要特征。一种观点认为由于细胞壁带负电荷，外缘阳离子能通过离子交换的形式结合到细胞壁上，细胞壁阳离子交换能力越强，Ａ

6、ｌ３＋结合到壁上就越多，毒害就会越大［５］。另一种观点认为果胶是铝结合到细胞壁的主要位点，果胶是一种富含半乳糖醛酸的多糖，是初生细胞壁的主要成分［６］。此外铝可以改变根系细胞壁的组分，使细胞壁加厚、变硬，阻碍细胞的正常伸长［７］。　　１．２铝主要抑制根尖分生组织的细胞分裂　　根系在铝处理后几小时内细胞分裂就停止［８］。最近的一些报道表明，铝毒能诱导植物细胞产生活性氧，并激活一些氧化酶的活性。铝很可能通过诱导植物细胞产生ＲＯＳ，再由ＲＯＳ作为信号分子激发细胞程序性死亡的信号转导途径［９］。此外，Al3+还可与磷脂结合，改变细胞膜结构，细胞表面离子环境以及跨膜离子通道的活性，干扰了离子内稳态，改变

7、了膜的正常生理功能［８］。　　１．３铝胁迫影响植物矿质元素和营养成分的吸收与代谢　　主要表现为抑制Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＰＯ４３－和Ｋ＋等离子的吸收［１０］。铝毒对Ｃａ２＋吸收的抑制作用主要是因为Al3+是根原生质膜Ｃａ２＋通道的抑制剂，Al3+通过与膜上特殊通道受体结合位点结合，阻碍Ｃａ２＋在膜上的整合，影响Ｃａ２＋跨膜运输的ＧＴＰ结合蛋白活性，降低原生质体Ｃａ２＋通道的流量，导致Ｃａ２＋外流量增