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1、中国农业科学 1999,32(增刊):94～102ScientiaAgricultruaSinica3植物与病原菌互作和抗病性的分子机制112刘胜毅 许泽永 何礼远(1中国农业科学院油料作物研究所,武汉 430062;2中国农业科学院植物保护研究所)提要 概述了近几年在寄主植物抗病基因与防卫反应基因、病原菌毒性基因、寄主抗病性机制和抗病基因工程策略等方面取得的主要进展,重点分析了抗病反应的一般过程、毒性基因产物胞外水解酶和毒素的作用与关系、作物抗毒素基因工程策略。关键词 植物;抗病基因;防卫基因;毒性基因;基因工程策略早在40年代末50年代初,Flor(1947
2、;1955)在对亚麻和亚麻锈菌互作的遗传规律研究〔4,5〕中,提出了基因对基因假说(gene2for2genehypothesis),这标志着对植物与病原菌互作的认识深入到了基因水平,从而为应用分子生物学手段研究植物抗病性奠定了基础。本文概要地综述近几年在寄主植物抗病基因、病原菌致病基因、寄主抗病机制等方面取得的主要进展,并试图侧重分析概括抗病反应的一般过程及毒素的作用与基因工程策略。1 抗病相关基因根据基因的作用性质,可把抗病反应过程中起作用的基因分为两类:抗病基因和防卫反应基因。抗病基因是决定寄主植物对病原菌的专化性识别,并激发抗病反应的基因。即按Flor的
3、基因对基因理论,它与病原菌的无毒基因互补;按Keen(1990)提出的用来解释基因〔6〕对基因理论分子机制的配体2受体模型,它的产物是抗病反应信号传导链的起始组分,即信息链的前端,当它与病原菌的无毒基因直接或间接编码产物互补结合后,启动信号传导激发植物的抗病反应。防卫反应基因是一类在抗病机制中最终起作用的基因,它们的编码产物直接或间接地作用于病原。除此之外,抗病基因和防卫反应基因的区别还有:(1)抗病基因编码产物具有特异性,而防卫反应基因编码产物具有普遍性,即不同的寄主植物中有一套类似的防卫反应基因,如植保素合成链中的酶基因、病程相关(PR)蛋白基因、植物细胞壁
4、成分合成酶基因等。(2)抗病基因产物是植物防卫反应基因表达的直接或间接调节因子。防卫反应基因一般是受病原菌诱导表达的,编码产物比较容易分离的一类基因,而抗病基因是组成型表达的,编码产物不容易分离的一类基因。因此在基因克隆、基因编码产物的结构和功能分析等方面的研究工作中,防卫反应基因均早于抗病基因。所以植物防卫基因既有普遍性,又有特殊性。除有一部分是相似的外,还有一部分是不同的,如对真菌、细菌毒素的解毒基因,因毒素不同而不同。而人工赋予植物的解毒基因则可能更加不同,有动物源的,也有微生物源的。1.1 抗病基因接收病原菌信号,启动植物抗病反应信号转导的是植物抗病基因
5、的编码产物,这是分子植物病理学研究寄主植物的重点和难点。自1992年应用转座子标签法分离出第一个抗病基 收稿日期 19992072153国家自然科学基金和国家生物技术攻关资助项目。增刊刘胜毅等:植物与病原菌互作和抗病性的分子机制95〔7〕〔8〕因Hm1,1993年应用作图克隆法分离出第二个抗病基因Pto后,现已至少分离出16个〔9,10〕抗病基因(R基因)。这些基因的克隆为人们从分子水平上揭示植物抗病的内在机理以及植物的信号传递机制,并通过基因工程利用R基因快速培育新的抗病作物品种奠定了基础。尽管R基因之间的序列同源性很低,但是这些R基因编码的蛋白也具有一些相似
6、的结构特〔9,10〕征。根据这些结构特点,已经克隆的R基因可以分为5个大类:STK,LRR2TM,NBS2〔10〕LRR,LRR2TM2STK和Hm1。(1)STK类R基因如番茄Pto基因,其产物是一个没有LRR结构域,位于细胞质内的典型的丝氨酸2苏氨酸激酶(Ser2Thrkinase),通过丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化来传递信号。目前已经有证据表明Pto蛋白能与相应无毒基因avrPto的产物相互作用。(2)LRR2TM类R基因的基因产物为锚定于细胞膜上的糖蛋白受体,包括三个区域:LRR结构域,跨膜区域(transmembranedomain,TM)和很短的胞内区
7、域(仅有数十个氨基酸残基)。信号肽决定了它是胞外输出的。(3)NBS2LRR类R基因的共同特点是:在它们编码蛋白的近N端处存在着核苷酸结合位点(nucleotidebindingsite,NBS)。而在它们的近C端则存在着富含亮氨酸的重复序列(leucine2richrepeat,LRR)。LRR是蛋白与蛋白相互作用的一种典型结构,它是由十多个B折叠2环2A螺旋基本单位串联形成的空间构型,呈蹄铁(horseshoe)状的结构。这些膜受体的LRR结构伸展于细胞外,蹄铁状结构的凹陷处便是结合多样性配体的部位。(4)LRR2TM2STK类R基因,如水稻抗白叶枯病基因X
8、a21编码的蛋白是一类受
