第十二章____细胞骨架_cytoskeleton.doc

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1、第十二章细胞骨架cytoskeleton掌握细胞骨架的基本概念；熟悉广义的细胞骨架的组成成分及其结构特点和功能。1928Koltzoff纤维状结构细胞骨架原始概念1963Slauterback水螅刺细胞戊二醛微管细胞骨架狭义：细胞质骨架微管纤丝:微丝、中间丝、粗丝广义的细胞骨架核基质核纤层-核孔复合体体系染色体骨架胶原非胶原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖弹性蛋白微管纤丝微丝中间丝粗丝细胞外基质细胞膜骨架细胞质骨架细胞核骨架细胞骨架特点：弥散性、整体性、变动性微管、纤丝Microtubulesarerigidtubescomposedofsubunitstheproteintub

2、ulin.Microfilamentsaresolid,thinnerstructurescomoposedoftheproteinactin.Intermediatefilamentsaretough,ropelikefiberscomposedofavarietyofrelatedproteins.细胞骨架的功能◆作为支架(scaffold)，形成细胞链接◆在细胞内形成一个框架(framework)结构◆维持细胞器的空间定位，为细胞内的物质和细胞器的运输运动提供机械支持◆为细胞的位置移动提供力◆为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽◆是细胞分裂的机器◆参与信

3、号转导一.微管Micro-tubule,MT（一）形态结构◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁◆在每根微管中二聚体头尾相接,形成细长的原纤维(protofilament)◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁（二）化学组成微管蛋白microtubulin◆微管蛋白类型：◆α和β微管蛋白进化过程中保守，亲和力强，形成长度为8nm的异源二聚体◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点●α亚基GTP结合位点●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeablesite)●β-微管蛋白具有秋水仙素结合位点◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。微管结合蛋

4、白MAPmicrotubuleassociatedprotein★MAPs的功能◆使微管相互交联形成束状结构;◆促进微管的聚合;◆作为分子发动机转运细胞物质的轨道;◆提高微管的稳定性;◆MAPs同微管的结合能够控制微管的长度，防止微管的解聚。★微管的类型◆根据组成分为:●单管●双联管●三联管◆根据稳定性:●短寿的不稳定微管●长寿的稳定微管（三）微管的特性1.自我装配2.极性3.稳定性4.微管的特异性药物★微管装配的动力学现象◆踏车现象(treadmilling)又称轮回现象,是微管组装后处于动态平衡的一种现象。◆动态不稳定性(dynamicinstability)微管随反

5、应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。★Microtubuleorganizingcenters,MTOC◆中心体(Centrosome)●细胞核旁●基体(basalbody)◆中心粒(Centriole)★微管的极性◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性)◆两端分别称为“+”端(plusend)和“-”端(minusend)。CharacteristicsofMTassemblyMTarenucleatedbyaproteincomplexcontainingg-tubulinMTsassemblefrommicrotub

6、ule-organizingcenters(MTOCs)WhythecentrosomecanactasMTOCExperimentssupportingthatcentrosomeistheMTOC影响微管装配的因素◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH、微管蛋白临界浓度(criticalconcentration)。1）微管蛋白浓度临界浓度1mg/ml2)最适pHpH6.93)离子环境Mg2+促进微管聚合Ca2+抑制微管聚合4）温度37℃组装0℃解聚5）压力高时解聚；低时装配6）化学药物紫杉酚、重水秋水仙素、长春花碱、秋水酰胺、鬼

7、臼素★影响微管稳定性的药物◆紫杉醇(taxol)●存在于红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。◆秋水仙素(colchicine)●秋水仙素与未聚合的微管蛋白二聚体结合,阻止聚合。(四)微管的功能★支架作用◆ 维持细胞形态Maintaincellshape◆  维持胞内膜性细胞器的空间定位分布★细胞内物质运输transportcytesinteriorsubstance◆触突运输(axonaltransport)◆鱼的色素细胞(fishpigmentcells)★