生物的起源与进化 分子进化ppt课件.ppt

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1、10分子进化10MolecularEvolution什么是分子进化？(P156)广义的分子进化生命起源的化学演化；原始生命产生以后，生物大分子结构和功能的进化。狭义的分子进化蛋白质(包含酶)核酸分子进化的产生于发展20世纪六七十年代，蛋白质测序和电泳技术的发展，在蛋白质水平上研究进化20世纪80年代，由于分子生物学的突飞猛进(RFLP技术和PCR技术)，在DNA序列水平上研究进化。90年代以来，分子进化工程成为药物研究的新手段。分子进化的研究方法蛋白质氨基酸序列的测定核酸中核苷酸序列的测定蛋白质电泳核酸分子杂交技术DNA限制性片段长度多态性(RFLP)PCR技术1985年，K

2、.B.Mullis发明体外大量扩增DNA片段的技术分子水平上研究生物进化的优点根据核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以从数量上精确估计物种的进化时期和速度；从分子水平获得的生物进化信息与地质研究估计数据十分接近。对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法；可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。核酸的进化基因组DNA含量细胞内DNA的含量用C值表示，1pg=10-12g一般情况下，从低等生物到高等生物，总趋势是C值逐渐增大。如酵母菌C值为0.005pg，而人类的C值高达3.5pg。C值悖理但是C值与生物的进化并不存在必然的对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重

3、复且无功能的DNA区段——自私DNA。因此造成DNA含量与其进化水平的矛盾，C值悖理(Cparadox)。某些肺鱼的C值是兽类的35~40倍基因组大小基因组是指细胞内所有基因的总和在生物进化过程中，总的趋势是，高等生物的基因组比低等生物大，所含的基因也更多。虽然真核生物的基因组大小悬殊，但它们所含的基因数目却相差不大。核酸分子中的进化信息核酸序列包含简单序列(单拷贝顺序)和重复序列(多单拷贝顺序)突变：核苷酸对的替换、插入或缺失同源基因中：核酸序列的差异能反映它们之间亲缘关系的远近。对同源基因中核酸序列的差异进行分析，可以构建分子水平的系统进化树。不同基因、同一基因中的不同区

4、域进化速率有差别同义替换：不影响所编码的氨基酸非同义替换：改变所编码的氨基酸同义替换多于非同义替换编码区、非编码区非编码区的进化速率高于编码区蛋白质分子中的进化信息不同物种中同一蛋白质结构的比较分析比较不同物种同功蛋白的组成，就可以估计它们之间的亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。生物氨基酸差别生物氨基酸差别黑猩猩0金枪鱼21罗猴1鲨鱼23袋鼠10果蝇27狗11小麦35马12向日葵38鸡13链孢霉48响尾蛇14红色螺菌65各种生物和人的细胞色素c所不同的氨基酸数目估算物种进化的分歧时间细胞色素c中，每2000万年，1%氨基酸替换

5、同一物种中不同蛋白结构的比较有些蛋白质的氨基酸组成相似，可能由共同的祖先蛋白进化而来：血红蛋白和肌红蛋白有些蛋白质，在整体结构上有很大差别，但其中某一片段却很相似。这种结构上共同序列的存在，可以认为是在进化的某一点上，它们可能共用过同一遗传信息。有些不同的蛋白质存在相似的结构域(domain)。生物大分子进化的特点(P169)进化速率的相对恒定性进化的保守性生物大分子进化速率相对恒定分子进化速率：一定数量氨基酸或核苷酸的替换所需的时间；计算公式为：其中daa为氨基酸残基的差异数，Naa为同源蛋白质中氨基酸残基总数，t为2种生物的共同祖先在进化上出现分歧的时间计算公式中要除以2

6、是因为该蛋白在两个物种中同一位置的氨基酸残基，可能发生相互替换。以血红蛋白α链的进化为例人、马的α链都包括141个氨基酸残基，人和马有18个氨基酸残基不同。根据古生物学研究，人和马的共同祖先大约在8千万年前开始出现分歧。血红蛋白α链从马到人的进化速率：同源蛋白在进化过程中的速率大体恒定细胞色素c、血纤蛋白A和B、血红蛋白、肌红蛋白、胰岛素C肽，平均进化速率在1亿年内大致保持在0.41(替换)不同蛋白质的进化速率又很不一样。生物大分子进化保守性功能重要的大分子在进化速率上明显低于功能上相对不重要的大分子；组蛋白Ⅳ的进化速率最低；在DNA复制中起重要作用；血纤肽的进化很快；其作用

7、是使血液不凝固。同一蛋白质内，功能重要的部分进化速率慢，功能不重要的部分进化速率快。分子进化的机制点突变替换、缺失、插入、倒位调节突变：基因的调控位点发生改变，在适应性进化中可能起主要作用。金(Marie-ClaireKing)和威尔逊算出人和黑猩猩的基因组只有1%的差别；但表型差异极大？机体的进化主要是由调节突变所决定的。生物大分子中的进化信息利用序列信息可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟(molecularclock)来估算物种进化的分歧时间。同源蛋白(或其基因)的序列进行两两比较或多重比较，并