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1、探索二型花柱的演化二型花柱植物的种群有2种基因型的个体,其两种花型的柱头和花药呈现互补的雌雄异位,同一花型或花内授粉往往是不亲和的,而不同花型间的授粉是亲和的。自达尔文以来,关于二型花柱的演化,一直是植物性系统多样性及其演化中的未解之谜。前人曾提出了不同的理论模型来推断二型花柱的演化,但缺乏实验证据。CharlesworthandCharlesworth(1979)假设二型花柱起源于柱头和花药高度相等的两性花,在近交衰退的选择下产生自交不亲合性,而后在精确传递亲和花粉的选择下发生不同的雌雄异位,进而演
2、化为二型花柱;LloydandWebb(1992a)等认为二型花柱起源于突出式的雌雄异位(柱头位于花药上方的两性花),花内的花柱高度发生变化,在精确传递花粉的选择下,出现互补式的雌雄异位,而后在近交衰退的选择下出现不亲和性和附属多态性,进而演化为二型花柱。两种模型强调不同的原始花型,选择压力及形态和生理特征出现的先后顺序。二型花柱的适应意义在于能促进不同花型间的亲和花粉传递,或者避免同一朵花内柱头和花药之间的干扰,或者降低柱头上不亲和花粉的数量,从而减少花粉浪费。前人提出的两种可能的演化模型都经历了花
3、柱高度变化阶段,为检验二型花柱的可能演化过程,我们利用二型花柱的甜荞(即柱头突出式和柱头缩入式)和同型花柱的苦荞,通过三种组合方式模拟不同的柱头高度类型,经过整株去雄处理,分析收集的柱头上花粉数量和比例,分析其适合度。结果发现柱高二态时期花型间传粉的精确性比较低,苦荞作为花粉供体时,作为花粉受体的长柱花柱头上落置的苦荞花粉量及苦荞花粉比例均显著高于短柱花;苦荞作为花粉受体,柱头上落置的长柱花的花粉量及长柱花的花粉比例均显著高于短柱花。大多数二型花柱植物的花呈管状或伪管状,荞麦属花被完全展开呈盘状。一般
4、认为管状花或伪管状可以限定访花者种类和访花行为,在访花的过程中,不同花型的花粉接触虫体的不同部位而有效促进不同花型间的亲和授粉。我们观察甜荞的访花昆虫及单次访花后花粉的移出与落置量确定该植物的有效传粉者,进而通过荧光涂抹柱头来确定各花型柱头接触虫体的部位,样地里捕捉访花昆虫,测定花粉落置在访花者身上的部位简接验证二型花柱是否促进异交。食蚜蝇是甜荞的主要传粉者,偏向访问短柱花,其他的访花者如蝇类也起到一定的传粉作用。荧光涂抹柱头实验得出长、短柱花柱头分别接触食蚜蝇的吻基和吻尖部,接触隧蜂的部位都是足部。
5、分析虫体携带的花粉,发现食蚜蝇携带的花粉主要集中在足部和吻部,隧蜂主要在足部,每一部位上两种花粉所占的比例没有显著性差异。两种类型的花粉在同一种传粉者上不能实现有效分离,传粉者的传粉效率很低。
