斑马鱼的发育历程.ppt

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1、斑马鱼的发育历程刘婷婷合子期卵裂期原肠期囊胚期早幼期体节期孵化期咽囊期合子期（0-0.75h）新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期，但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见Hisaoka and Battle,1958）。卵裂期（0.75-2.25h）2-细胞期（3/4h）4-细胞期（1h）8-细胞期（1.25h）16-细胞期（1.5h）32-细胞期（1.75h）64-细胞期（2h）卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的

2、是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离正面45°。 A :2-细胞期（0.75 h）；B：4-细胞期（1 h）；C：8-细胞期（1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（2 h）。比例尺=250μm囊胚期（2.25-5.25h）囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形成球形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时期。此期有很多重要事件发生：胚胎进入囊胚中期转变（midblastulatransition,MBT）、卵黄合胞体层（theyolksyncy

3、tiallayer,YSL）形成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。此期用“实囊胚”（“stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此（图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形（尤在早期）。囊胚期胚胎正面观。A：256-细

4、胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm原肠期(5.25-10h)外包运动的继续，以及形态发生细胞的内卷（involution）、集合（convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围

5、区域，称作胚环（germring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（embryonicshield,图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15%，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚孔（blast

6、opore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。原肠期发育。A：50%-外包期（5.25h）；B：胚环期（5.7h）；C：动物极观胚环期D：胚盾期（6h），胚盾标志背侧，是胚环左侧增厚区域；E：动物极观胚盾期，箭头指示胚盾；F：70%-外包期（7

7、.7h），G：70%-外包期腹侧观，H：75%-外包期（8h），箭头示腹侧薄的排泄区；I：80%-外包期（8.4h）背侧观，箭头示轴中胚层与中线边界，近轴中胚层在其一侧；J：90%-外包期（9h），在一些胚胎中可见尾芽（箭头所示）；K：90%-外包期腹侧观，前侧脊索前板（对比G）增大为小膨出；L：尾芽期（10h），箭头示小膨出，短箭头示尾芽，尾芽腹侧（即此图左侧）的显著区域显示外包结束时卵黄消失处。比例尺=250μm体节期（10-24h）此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽更为显著、胚体延长

8、（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。咽囊期（24-28h）对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊期时的脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随着咽囊期期间后脑（meten