蛋白质分选与膜泡运输

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1、蛋白质的分选与膜泡运输李洁茜刘杰林张哲浩张佳龙周洋核糖体合成的蛋白质，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(addresstarget)，细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送，这就是蛋白质的分选(proteinsorting)。蛋白质分选（proteinsorting）视频一·信号假说与蛋白质分选信号1972年，C.Milstein等发现在骨髓瘤细胞中提取的免疫球蛋白分子的N端要比分泌到细胞外的免疫球蛋白分子N端的氨基酸序列多出一截。1975年，G.Blobel和D

2、.Sabatini等根据进一步实验依据，提出了信号假说（signalhypothesis），集分泌蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白质合成结束之前信号肽被切除。因此，获得1999诺贝尔医学和生理学奖。关键词：信号肽（signalsequenceorsignalpeptide）信号识别颗粒（signalrecognitionparticle，SRP）信号识别颗粒的受体：停泊蛋白（dockingprotein，DP）4信号肽与

3、信号识别颗粒将蛋白质引导到内质网，进入内质网后通常被切除与信号肽的疏水核心结合阻断新生肽链的翻译信号肽识别结构域5·是SRP在内质网膜上的受体蛋白使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。停靠蛋白(Dockingprotein，DP)信号假说（Signalhypothesis）①分泌性蛋白质合成的起始②信号序列与SRP结合③核糖体附着到内质网上④SRP释放与蛋白质转运通道打开⑤信号序列与通道中受体结合⑥信号肽酶切除信号序列信号肽就好比特异的火车车身，信号识别颗粒就好比火车头，带领着新生肽开往内质网上的DR火车站。7

4、核孔运输：胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有核定位信号。跨膜运输：胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等细胞器，需要膜上运输蛋白的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导肽。小泡运输：蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡。细胞质基质中转运（细胞质基质的结构不清楚，有待研究。）蛋白质分选定位的三（四）种机制视频8二、膜泡运输中的运输小泡运输小泡的类型完成细胞内膜泡运输至少

5、需要10种以上的运输小泡，目前发现3种不同类型的有被小泡具有不同的物质运输作用。COPII有被小泡(COPIIcoatedvesicles)COPI有被小泡(COPIcoatedvesicles)网格蛋白有被小泡(clathrin-coatedvesicle)衣被蛋白类型不同，功能也就有异。9网格蛋白有被小泡反面高尔基体质膜、胞内体、溶酶体或植物液泡包吞过程中：质膜细胞质胞内体溶酶体COPⅡ有被小泡顺向运输（anterogradetransport）ER高尔基体顺面膜囊顺面膜囊中间膜囊中间膜囊反面膜囊C

6、OPⅠ有被小泡逆向运输（retrogradetransport）顺面高尔基体内质网对象：再循环的膜脂双层、某些蛋白质如v-SNARE、回收错误分选的内质网逃逸蛋白返回内质网transGolginetwork,TGNcisGolginetwork,CGN三种有被小泡视频10COPII有被小泡的形成COPII外被体蛋白是由5种蛋白质亚基组成的蛋白质复合体COPII有被小泡是通过可溶性包被蛋白COPII复合物在内质网膜上组装形成的。11COPII有被小泡的组装与运输过程：ER腔中可溶性货物蛋白通过与选择性跨膜蛋白腔面一

7、端结合而被募集选择性跨膜蛋白胞质面一端的信号序列以及ER膜上整合蛋白v-SNARE被COPII蛋白识别，形成有货物蛋白和v-SNARE的有被小泡。小分子GTP结合蛋白（Sar1蛋白，对包被组装和去组装起调控作用）参与下脱被并定位到高尔基体的cis面。暴露的v-SNARE与高尔基体cis面膜上的同类蛋白t-SNARE配对，介导膜泡与靶膜融合，内含物进入高尔基体。被脱去的包被蛋白再循环利用。12COPⅠ有被小泡的形成①一种胞质溶胶中的小分子GTP结合蛋白,即ARF,释放GDP,同GTP结合,形成ARF-GTP复合物,并

8、整合在高尔基体膜中。②COPⅠ同ARF以及高尔基体膜蛋白的细胞质部分结合；③在脂酰CoA的帮助下形成COPⅠ被膜小泡,一旦COPⅠ小泡形成就立即从供体膜释放出来，COPⅠ包被去聚合,并与膜脱离,这一过程是由与ARF结合的GTP水解所触发。是什么因素决定一种特异蛋白质是否被保留在内质网或进入高尔基体？有以下两种机制对逃逸蛋白的回收机制。转运泡将应被保留的驻留蛋