内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输

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1、第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输细胞质基质的涵义与功能细胞内膜系统及其功能内质网高尔基体溶酶体与过氧化物酶体细胞内蛋白质的分选与膜泡运输第一节细胞质基质的涵义与功能细胞质基质在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。细胞组分数目体积比细胞质基质细胞核内质网高尔基体溶酶体胞内体过氧化物酶体线粒体1111300200400170054612311122肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比(%)（引自Albert.1998）主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。蛋白质含量占2

2、0-30%，形成粘稠的胶体。主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质的涵义(cytosol,cytoplasmicmatrix)1.卵母细胞中mRNA和蛋白质的特定分布形成位置信息。2.糖酵解的酶系形成多酶复合体与微丝结合。1.完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等2.蛋白质脂肪酸的合成，蛋白质的分选与运输3.细胞内信号转导4.与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等细胞质基质的功能细胞内信号转导5.蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰（磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等）控

3、制蛋白质的寿命—N端的第一个氨基酸（不稳定氨基酸的泛素化途径）降解变性和错误折叠的蛋白质（疏水基团的暴露）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象（heatshockprotein,HSP)细胞质基质的功能第二节细胞内膜系统及其功能（endomembranesystem）细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。真核细胞细胞内的区域化（compartmentalization）细胞内的膜相结构----细胞器（organelles）。一、内质网Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构

4、，故名endoplasmicreticulum，ER。（一）形态与组成由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。约占细胞总膜面积的一半，体积占细胞总体积10%以上。在细胞周期的各个阶段，内质网的变化复杂，要经过解体和重建。是合成蛋白质，脂质和糖类的基地。合成的种类与细胞质中合成的不同。内质网遍布整个细胞质由喹啉蓝荧光染料染色的细胞在荧光显微镜下显示的内质网结构分为粗面内质网RER和滑面内质网SER。RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。（二）ER的功能（一）蛋白

5、质合成内质网上合成的蛋白主要有：向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；膜的整合蛋白；构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白。（二）脂类的合成ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）磷脂转位因子（phospholipidtranslocator）/转位酶（flippase）与膜质转位（胞质到内质网腔）磷脂的转运:以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上磷脂转换蛋白（PEP）在膜间转移磷脂（三）蛋白质的修饰与加工包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，几乎所有内质网上合成的蛋白最终都被糖基化。糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔N-连接的糖基化：与天冬酰

6、胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。酰基化发生在ER的细胞质基质侧：软脂酸→CysProteinglycosylationinRERN-乙酰葡萄糖胺甘露糖葡萄糖磷酸多萜醇（四）新生肽链的折叠、组装和运输无法正确折叠的蛋白被转入溶酶体降解，约90%的新合成T细胞受体亚单位和Ach受体都被降解，而从未到达靶膜。非还原性的内腔，易于二硫键形成蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并于正确折叠的状态未折叠蛋白疏水核心外露，易聚集结合蛋白：识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。又称S－S键。是2个SH基被氧化而形成的—S—S—形式的硫原子间的键。在

7、生物化学的领域中，通常是指在肽和蛋白质分子中的半胱氨酸残基中的键。此键在蛋白质分子的立体结构形成上起着一定的重要作用。二硫键（五）内质网的其它作用解毒，如肝细胞的细胞色素P450酶系。参与甾体类激素的合成。储存钙离子，作为胞内信号物质，如肌质网。提供酶附着的位点和机械支撑作用。二、高尔基体发现于1855年，1889年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。（一）形态与