2 植物抗旱生理

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1、2第三章植物抗旱生理水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱、半干旱地区占陆地面积的35％，遍及世界60多个国家和地区。作为世界三大粮食产出国的中国、印度和美国，粮食产量占世界的50％左右，近几年来出现了严重的水资源危机，从而导致粮食严重减产。干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益严重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与技术研究，具有重大的现实和战略意义。正如“绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得者Borlaug(2000)所说：“我们如何在有限的水资源下，生产更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的结论是

2、：人类在21世纪要开展蓝色革命——让每一滴水生产出更多的粮食。”第一节干旱胁迫下植物的生理变化及适应途径一、干旱胁迫下植物的生理变化1、光合作用速率下降►气孔限制►非气孔限制●PSII光化学活性降低●电子传递受阻●Rubisco活性下降●RuBP再生抑制●同化物运输受阻2、呼吸速率变化：先升后降►原因：氧化磷酸化解偶联►结果：能量供应减少3、碳水化合物代谢与运输变化►代谢：●淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多●叶中糖增加，茎中糖减少►运输●受抑●加速向繁殖器官运输4、蛋白质代谢变化►总体变化：分解＞合成►证据●同位素标记证明，氨基酸掺

3、入蛋白质减少●多聚核糖体减少●游离氨基酸积累►调节部位●环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明，翻译水平调节5、核酸代谢变化►DNA含量较稳定►RNA含量明显减少6、激素变化►IAA●干旱促进IAAO活力，降低IAA水平●IAA极性运输受阻►CTK●根尖向地上部运输减少●活性下降►GA含量减少►ABA含量激增►ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）7、膜脂过氧化加剧►防御酶活性降低►体内抗氧化剂减少►活性氧过量积累二、植物对干旱胁迫的适应途径►形态结构变化►渗透调节►细胞壁弹性调节►气孔调节►活性氧代谢调节►激素调节1、叶片大小与厚度2、

4、比叶重3、气孔4、角质层与机械组织5、超微结构第二节植物形态结构与抗旱性一、叶片1、根系生长、分布与抗旱性2、根系形态结构与抗旱性3、根系伤流与抗旱性二、根系第三节植物在水分胁迫下的渗透调节►水分胁迫：由于干旱缺水对植物正常生理功能的干扰。►渗透胁迫：环境与生物之间由于渗透势的不平衡而对植物造成的胁迫。►渗透调节（osmoregulationorosmoticadjustment)植物在干旱、盐渍等逆境条件下，通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，从外界低水势介质中继续吸水，保持一定膨压，维持正常生理活动。一、

5、渗透调节的方式和原初机理1、调节方式►Ψw＝Ψs＋Ψp►植物降低Ψs的途径➊细胞内水分减少，溶质浓缩❷细胞体积变小❸通过代谢活动，细胞内溶质主动增加2、原初机理（Zimmermann机电模型）水分胁迫→膨压变化→膜收缩或伸展→膜电位变化机械力转化为电信号诱导生化反应增加溶质渗透调节二、渗透调节物质的种类和作用►按来源：☆外界进入细胞☆细胞内合成►按性质：☆有机物☆无机离子►按积累部位：☆液泡型☆胞质型1、无机离子►逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量因植物的种、品种、器官不同而有差异。●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO

6、42-、NO3-等对渗透调节均有贡献。●中度水分胁迫下，高梁叶片主要积累K+、Mg2+；向日葵主要积累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-►无机离子积累为主动吸收过程►无机离子积累部位：液泡2、脯氨酸proline50年代中期，Kemble等发现，在受旱的黑麦草叶子中，有pro积累，后来发现许多植物都有这种现象：如：barley,wheat,sorghum,soybean,cotton,tobacco,sunflower,cucumber,etc,Stemard后来做了一系列试验，提出了pro作为渗透调节物质的观点，现已被普遍接受。(1

7、)pro合成的途径Glu↓Glu激酶γ谷氨酰磷酸γ谷氨酰磷酸还原酶鸟氨酸转氨酶鸟氨酸转氨酶γ谷氨酰半缩醛鸟氨酸α-酮-氨基戊酸↓↑同步环化环化↓↑吡咯啉－5－羧酸（P5C）吡咯啉－α－羧酸（PαC）pro氧化酶P5C还原酶PαC还原酶Pro脱氢酶Proline(2)Pro积累原因①Pro合成增加：标记glu在植物失水后迅速转化为pro。②protein合成受阻：减少pro向蛋白质掺入。③pro氧化受抑：干旱时，不仅pro氧化受抑，而且氧化的中间产物发生逆转，再生成pro。这与线粒体膜透性变化有关，其机理是：Pro合成酶位于细胞质，分解

8、酶位于线粒体。在渗透胁迫下，线粒体膜透性发生变化，pro进入线粒体受阻，吡咯啉－5－羧酸(pro前体)可以从线粒体出来，用于pro合成。现在已知，在低温、干旱、高温、盐渍、营养不良、微生物感染、大气污染等逆境下，均可引起